Lophotrochozoa

Lophotrochozoa (česky též uváděni a skloňováni jako lofotrochozoa) je monofyletická skupina kmenů kmenů, spojující lofoforátní živočichy, tedy živočichy, kteří mají ústní otvor typicky obklopený prstencem chapadélek, a živočichy, jejichž vývoj zpravidla prochází stadiem trochoforové larvy.

Lophotrochozoa
Sepioteuthis sepioidea
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia)
Nadoddělení	prvoústí (Protostomia)
Oddělení	Spiralia
Pododdělení	Lophotrochozoa
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Byla zavedena v r. 1995 a definována fylogeneticky jako klad zahrnující posledního společného předka 3 tradičních taxonů chapadlovců (chapadlovky, mechovci, ramenonožci), měkkýšů a kroužkovců a všech jeho potomků.^[1]

Skupina je součástí velkého kladu Spiralia, které spojuje pravděpodobný společný předek, u kterého se vyvinulo spirální rýhování, kterým začíná vývoj zárodku z oplozeného vajíčka.

Protože dosud nejsou vyjasněny příbuzenské vztahy mezi kmeny živočichů se spirálním rýhováním, není ani ustálen seznam živočišných kmenů, spadajících do Lophotrochozoa.

Vývoj názorů na zastoupení kmenů v Lophotrochozoa

Původním předpokladem bylo, že Lophotrochozoa tvoří jednu ze dvou hlavních skupin prvoústých živočichů, sesterskou k Ecdysozoa. Na této pozici Lophotrochozoa zastoupil podle většiny hypotéz širší klad Spiralia.

Zatímco Lophotrochozoa měli od počátku přesné kladistické vymezení, jménem Spiralia byla nejprve označována skupina zahrnující kroužkovce, měkkýše a pásnice, a to podle spirálního rýhování vajíčka v rané ontogenezi. Když bylo spirální rýhování zjištěno u ploštěnců a jeho obdoba u dalších lofotrochozoí, začalo se kvůli zajištění přirozenosti (monofylie) taxonu používat jméno Spiralia ve stále širším smyslu jako označení pro celou vývojovou linii.

Podle tehdejších nepřesných představ o topologii vývojového stromu spirálií, začalo být jméno Lophotrochozoa používáno v širokém smyslu pro celou tuto linii (i v českých učebnicích^[2]), což v té době odpovídalo jejich definici, a v tomto smyslu přetrvalo například i jako jedna z definic kladu pro kladistické třídění dle názvoslovného kódu Phylocode.^[3]

Pokrok ve stále širší znalosti genomů zastoupených živočichů vedl k vytváření nových zpřesněných fylogenetických hypotéz a tím i k rozdílnému vymezení zastoupení jednotlivých kmenů v rámci Lophotrochozoa. Některé linie spirálií se v nich totiž odvětvovaly ještě před společným předkem z definice lofotrochozoí.

Dosavadní fylogenetické studie však docházely k rozdílným závěrům a představa o fylogenetickém stromu spirálií není dosud (rok 2024) ustálena. Níže jsou proto uvedeny tři hlavní hypotézy a jim odpovídající vymezení Lophotrochozoa výčtem kmenů.

Hypotéza Gnathifera + Rouphozoa

Spiralia   Gnathifera   Platytrochozoa   Rouphozoa     Lophotrochozoa

K nejužšímu výčtu zastoupených kmenů vede fylogenetická hypotéza, která předpokládá, že se mezi živočichy se spirálním rýhováním nejprve odvětvila linie čelistovců (Gnathifera)^[4], zahrnující vířníky (v širším smyslu Syndermata), čelistovky (Gnathostimulida), oknozubky (Micrognathozoa) a pravděpodobně i ploutvenky (Chaetognatha)^[5]. K ní sesterská hlavní linie se označuje jako Platytrochozoa. V ní se nejprve odvětvuje linie Rouphozoa^[6], zahrnující ploštěnce (Plathelminthes/Platyhelminthes), břichobrvky (Gastrotricha) a pravděpodobně i sépiovky (Rhombozoa = Dicyemida).

Zbytek pak tvoří klad odpovídající definici Lophotrochozoa, zahrnující kmeny:

• Kmen: Mechovci v užším smyslu = mechovky^[7][4] v širším smyslu (Bryozoa s.s. = Ectoprocta)^{[pozn. 1]}
• Kmen: Kamptozoa; v některých systémech rozdělený na 2 kmeny o úroveň níž:
  • (Kmen:) Mechovnatci (Entoprocta)
  • (Kmen:) Vířníkovci (Cycliophora)
• Kmen: Chapadlovky (Phoronida)
• Kmen: Ramenonožci (Brachiopoda)
• Kmen: Kroužkovci (Annelida)
• Kmen: Měkkýši (Mollusca)
• Kmen: Pásnice (Nemertea)

Hypotéza Gnathifera + Tetraneuralia

Spiralia   Gnathifera   Platytrochozoa   Tetraneuralia       Lophophorata     Parenchymia     = Lophotrochozoa

Hypotéza předpokládá také prvotní odvětvení linie čelistovců (Gnathifera), ale v rámci Platytrochozoa se jako první odvětvuje klad Tetraneuralia, tvořený měkkýši a mechovnatci.^[8]

Proto musí z definice být Lophotrochozoa v této hypotéze synonymem pro celá Platytrochozoa, a do výčtu kmenů přibývají navíc oproti předchozí hypotéze:

• Kmen: Ploštěnci (Plathelminthes/Platyhelminthes)
• Kmen: Břichobrvky (Gastrotricha)
• Kmen: Sépiovky (Rhombozoa = Dicyemida)

Hypotéza Platyzoa + Trochozoa

Spiralia   Platyzoa     Trochozoa   = Lophotrochozoa

Hypotéza předpokládá prvotní rozdělení živočichů se spirálním rýhováním na klady Platyzoa, zahrnující kmeny z Gnathifera, ploštěnce, břichobrvky, mechovce, mechovnatce, vířníkovce a sjednocené morulovce (Mesozoa), a tradiční Trochozoa, zahrnující kroužkovce, ramenonožce, chapadlovky, měkkýše a pásnice.^[9]

Proto musí z definice být Lophotrochozoa v této hypotéze synonymem pro celá Spiralia, a do výčtu kmenů přibývají navíc oproti předchozí hypotéze:

• Kmen: Ploutvenky (Chaetognatha)
• Kmen: Čelistovky (Gnathostomulida)
• Kmen: Oknozubky (Micrognathozoa)
• Kmen: Vířníci v širším smyslu (Syndermata = Rotifera s.l.)
• Kmen: Morulovci (Mesozoa), a to kromě sépiovek (Rhombozoa = Dicyemida) i včetně plazmodiovek (Orthonectida), v předchozích hypotézách považovaných za součást či sesterskou skupinu kroužkovců.

Poznámky

1. původní širší vymezení mechovců, Bryozoa s.l., zahrnovalo i mechovnatce