Plazmodezma

Plasmodezma (množné číslo: plazmodezmata nebo plazmodezmy) je mikroskopický kanálek, který prostupuje buněčnými stěnami sousedících rostlinných buněk^[1] a některých buněk řas, což umožňuje látkovou výměnu a vzájemnou komunikaci. Plasmodezmy se vyvinuly nezávisle v několika vývojových liniích.^[2] Mezi druhy, kde se vyskytují plazomdezmy, patří zástupci Parožnatek, Coleochaetales a Chaluh, stejně jako všechny Vyšší rostliny.^[3]

Zobrazení plasmodesmy mezi dvěma rostlinnými buňkami (anglické popisky)- symplastická cesta skrze plasmodesmu zobrazena modře a apoplastická cesta přes buněčné stěny a mezibuněčné prostory zobrazena oranžově

Na rozdíl od živočišných buněk je téměř každá rostlinná buňka obklopena polysacharidovou buněčnou stěnou. Sousední rostlinné buňky jsou proto odděleny dvojicí buněčných stěn a mezi nimi vloženou střední lamelou. Využívání systému bunečných stěn a mezibuněčných prostorů pro transport látek se označuje jako apoplastická cesta. Plasmodesmy namísto toho umožňují přímý, regulovaný transport látek mezi buňkami. Tato cesta se označuje jako symplastická cesta. Existují dvě formy plasmodesmat: primární plasmodesmy, které se tvoří během dělení buněk, a sekundární plasmodesmy, které se mohou tvořit mezi zralými buňkami.^[4]

Podobné struktury, zvané mezerový spoj^[5] a membránová nanotrubice, propojují živočišné buňky.^[6] Odlišný způsob transportu a komunikace mezi rostlinnými buňkami nabízí stromuly, které se tvoří mezi plastidy.^[7]

Vznik

Plazmodesmy na schematickém obrázku buněčné stěny rostlinné buňky

Primární plasmodesmy vznikají tím, že během buněčného dělení dojde ke skřípnutí kousku endoplasmatického retikula ve střední lamele při tvorbě buněčných stěn dceřinných buněk. Tyto kousky endoplasmatického retikula se nakonec stanou cytoplasmatickým spojením mezi buňkami. V místě primárních plasmodesmat jsou bunečné stěny obou sousedních buněk ztenčené. Sekundární plasmodesmy vznikají až v plně rozdělených dospělých buňkách a proces jejich tvorby nebyl dosud dostatečně objasněn.^[8][9]

Struktura

Typická rostlinná buňka může mít mezi 1 000 a 100 000 plasmodesmaty, které ji spojují se sousedními buňkami^[10] což odpovídá 1 až 10 plasmodesmatům na μm².^[11] Plasmodesmy jsou schopny přemosťovat bunečné stěny o tloušťce až 90 nm.^[11] Měří v průměru asi 50–60 nm ve své střední části a jsou tvořeny třemi hlavními vrstvami: plasmatickou membránou, cytoplasmatickým rukávem a desmotubulem.^[10]

Plasmatická membrána plasmodesmy

Plasmatická membrána plasmodesmy je souvislým prodloužením buněčné membrány a má podobnou strukturu fosfolipidové dvojvrstvy.^[12]

Cytoplasmatický rukáv

Cytoplasmatický rukáv je tekutinou vyplněný prostor obklopený plasmatickou membránou a je souvislým prodloužením cytosolu. Transport molekul a iontů plasmodesmaty probíhá tímto prostorem. Menší molekuly (např. cukry a aminokyseliny) a ionty mohou snadno procházet plasmodesmaty difúzí bez potřeby dodatečné chemické energie. I některé větší molekuly, včetně proteinů (například zelený fluorescenční protein) a RNA, mohou také procházet cytoplasmatickým rukávem difuzně.^[13]

Desmotubulus

Desmotubulus je trubice z endoplasmatického retikula, která probíhá skrze plasmodesmu mezi dvěma sousedními buňkami.^[14] Je známo, že tímto kanálem jsou transportovány některé molekuly,^[15] ale nepředpokládá se, že by představoval hlavní cestu pro plasmodesmatický transport.

Další možné struktury

Kolem desmotubulu a plasmatické membrány byly pozorovány oblasti elektronově hustého materiálu, často spojené paprskovitými strukturami, které, jak se zdá, rozdělují plasmodesmu na menší kanály.^[14] Tyto struktury mohou být složeny z myosinu^[16][17][18] a aktinu,^[17][19] které jsou součástí cytoskeletu buňky. Pokud tomu tak je, mohly by být tyto proteiny využity při selektivním transportu velkých molekul mezi oběma buňkami.

Transport

Příklady

Pohybový protein 30 (MP-30) Viru tabákové mozaiky spojený se Zeleným fluorescenčním proteinem procházející plasmodesmaty. Zachyceno pomocí konfokálního mikroskopu.

Bylo prokázáno, že plasmodesmy transportují proteiny (včetně transkripčních faktorů), siRNA, mRNA, viroidy a virové genomy z buňky do buňky. Jedním příkladem virového pohybového proteinu je protein MP-30 viru tabákové mozaiky (TMV). Předpokládá se, že protein MP-30 se váže na genom viru a transportuje jej z infikovaných buněk do neinfikovaných buněk skrze plasmodesmy.^[13]

Hormon kvetení Flowering Locus T (florigen) se přesouvá z listů do dělivého pletiva ve vrcholových výhoncích právě přes plasmodesmy, aby zahájil kvetení.^[20]

Plasmodesmy jsou také využívány buňkami ve floému, kde se symplastický transport se používá k regulaci sítkovic.^[zdroj?]

Regulace propustnosti

Jedním z mechanismů regulace propustnosti plasmodesmat je akumulace polysacharidu (beta 1,3-glukanu) kalózy kolem vstupní oblasti (krčku) rukávu za vzniku okruží, které zmenšuje průměr rukávu využitelný pro transport látek.^[12] Také bylo prokázáno, že zvýšení koncentrace vápníku v cytoplasmě, ať už injekcí nebo vystavením rostliny chladnému prostředí, způsobuje zúžení otvoru plasmodesmat v blízkosti vyšší koncentrace vápníku a omezení transportu.^[21]

Plasmodesmatický transport některých větších molekul je usnadněn mechanismy, které nejsou v současné době známy. Transport větších molekul jako jsou signální molekuly, transkripční faktory a RNA-proteinové komplexy skrze plasmodesmata je každopádně možný.^[9]

Existuje několik teorií pro možný aktivní transport prostřednictvím plasmodesmat. Bylo navrženo, že takový transport by mohl být zprostředkován pomocí interakcí transportované látky s proteiny nacházejícími se v desmotubulu, a/nebo chaperony či jinými pomocnými proteiny, které pomáhají makromolekulám měnit prostorové uspořádání. Podobné mechanismy se mohou podílet na transportu virových nukleových kyselin přes plasmodesmy.^[22]

Byla navržena řada matematických modelů pro odhad transportu přes plasmodesmy. Tyto modely primárně považovaly transport za difuzní problém s přidanou překážkou.^[23][24][25]