Ribulóza-1,5-bisfosfát
chemická sloučenina From Wikipedia, the free encyclopedia
Remove ads
Ribulóza-1,5-bisfosfát (zkráceně RuBP) je organická sloučenina, která je součástí fotosyntézy, kde funguje jako akceptor CO2.[1] Jedná se o dvojnásobný fosfátový ester ribulózy. Bylo izolováno několik solí RuBP, tato látka ale vykonává svou hlavní funkci v roztoku.[2]
RuBP se vyskytuje u všech domén, archeí, bakterií i eukaryot.[3]
Remove ads
Historie
RuBP objevil Andrew Benson v roce 1951 při práci v laboratoři Melvina Calvina na Kalifornské univerzitě v Berkeley.[4][5]
Calvin, který byl v době objevu mimo laboratoř a nebyl uveden jako spoluautor, odstranil z názvu původního článku celý název sloučeniny, která tak byla označena čistě jako „ribulóza“.[4][6]
V této době se pro látku používalo označení ribulózadifosfát (RDP nebo RuDP), pozděšji byla předpona di- změněna na bis- , čí mž se zdůraznilo, že fosfátové skupiny neleží vedle sebe.[4][5][7]
Remove ads
Fotosyntéza a Calvinův-Bensonův cyklus
Podrobnější informace naleznete v článku Calvinův cyklus.
Enzym ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza-oxygenáza (rubisco) katalyzuje reakci RuBP a oxidu uhličitého, kterou vzniká nestabilní šestiuhlíkatý meziprodukt nazývaný 3-keto-2-karboxyarabinitol-1,5-bifosfát nebo 2'-karboxy-3-keto-D-arabinitol-1,5-bisfosfát (CKABP).[8] Tato β-ketokyselina se hydratuje za tvorby geminálního diolu.[9] Tento diol se následně štěpí na dvě molekkuly 3-fosfoglycerátu, součásti mnoha metabolických drah, ze kterého vzniká glukóza.[10][11]
V Calvinově-Bensonově cyklu je RuBP produktem fosforylace ribulóza-5-fosfátu (vzniklého z glyceraldehyd-3-fosfátu) adenosintrifosfátem (ATP).[11][12]

RuBP a rubisco
RuBP je inhibitorem enzymu rubisco, čímž reguluje aktivitu fixace uhlíku.[13][14][15] Při navázání RuBP na aktivní místo tohoto enbzymu je znemožněna karbonylace pomocí CO2 a Mg2+. Rubisco působením rubisco-aktivázy odštěpuje RuBP a další inhibující molekly, čímž se opětovně aktivuje.[1]
Remove ads
Ve fotorespiraci
Podrobnější informace naleznete v článku Fotorespirace.
Rubisco také katalyzuje fotorespiraci, tedy reakci RuBP s kyslíkem (O2).[16][17]
Při fotorespiraci vytváří RuBP a kyslík 3-fosfoglycerát a kyselinu fosfoglykolovou.[18][19][20]
Podobně jako u Calvinova-Bensonova cyklu je fotorespirace považována za enzymaticky neefektivní,[19][21] i když je toto označení sporné.[22]
Zvýšená míra karboxylace RuBP se snížením míry oxygenace v důsledku vyšší koncentrace CO2 v buňkách cévních svazků u C4 rostlin zpomaluje fotorespiraci.[1] Podobně je fotorespirace omezena u rostlin využívajících CAM cyklus.[23]
Měření
RuBP lze měřit izotopovou analýzou přeměny 14CO2 a RuBP na glyceraldehyd-3-fosfát.[24][25]
Odkazy
Wikiwand - on
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Remove ads