Avemetatarsalia

Avemetatarsalia ist die Bezeichnung für eine Klade der Archosaurier. Diese ist definiert als stammbasiertes Taxon, das alle Avesuchia (Kronengruppen-Archosauria) einschließt, die näher mit den Dinosauriern als mit den Krokodilen verwandt sind.^[1]

Avemetatarsalia
Verschiedene Angehörige der Avemetatarsalia, im Uhrzeigersinn von links oben: Tupuxuara, Alamosaurus, Tsintaosaurus, Daspletosaurus, Pentaceratops, Kranich (Grus grus).
Zeitliches Auftreten
Mitteltrias bis heute
237 bis 0 Mio. Jahre
Fundorte
weltweit
Systematik
Landwirbeltiere (Tetrapoden) Sauropsida Diapsida Archosauromorpha Archosauria Avemetatarsalia
Wissenschaftlicher Name
Avemetatarsalia
Benton, 1999

Etymologie

Der Name Avemetatarsalia setzt sich zusammen aus dem lateinischen Wort avis für „Vogel“ und dem Wort Metatarsus, dem anatomischen Fachausdruck für den Mittelfuß (Bereich zwischen Fußwurzel und Zehen). Er bezieht sich auf den vogelähnlichen Bau des Mittelfußes (Metatarsus) als gemeinsames Merkmal der Gruppe und wurde von Michael Benton im Jahre 1999 geprägt.^[1]

Merkmale

Die Halswirbelsäule ist S-förmig gekrümmt, wie es bei den Vögeln noch heute der Fall ist. Der typische Bau des Fußgelenks ist ein weiteres charakteristisches Merkmal der Gruppe. Die Gelenkung besteht hierbei zwischen den „oberen“, näher am Knie liegenden (proximalen) Fußwurzelknochen Astragalus und Calcaneus und den „unteren“, näher zur Fußspitze liegenden (distalen) Fußwurzelknochen. Diese Anordnung erlaubt, in Verbindung mit einer Verlängerung des Fußes, den Tieren eine digitigrade Fortbewegung (Gang auf den Zehen). Die Schwestergruppe der Avemetatarsalia sind die Crocodylotarsi (oder Crurotarsi), bestehend aus einigen ausgestorbenen Taxa wie den Phytosauria sowie den rezenten Krokodilen, bei denen das Fußgelenk zwischen Astragalus und Calcaneus liegt, was ihre Vertreter mit der gesamten Fußsohle auftreten lässt.^[2]

Namensgebend für die Avemetatarsalia ist der Bau des Mittelfußes, der stark an den Fußwurzel-Mittelfußkomplex (Tarsometatarsus) der heutigen Vögel erinnert. Der Fuß ist hierbei sehr kompakt, da die Mittelfußknochen (Metatarsalia) I bis IV zwar noch nicht, wie bei Vögeln, miteinander und mit der Fußwurzel verschmolzen, aber doch eng aneinandergeschmiegt sind. Zudem ist der Mittelfuß sehr lang: die Länge der Mittelfußknochen II-IV beträgt mehr als 50 % der Länge des Schienbeines (Tibia). Außerdem sind die Avemetatarsalia durch das Fehlen dorsaler Osteoderme charakterisiert (nur bei einigen Dinosauriergruppen erneut entstanden).^[3]

In einer im Juli 2023 veröffentlichter Arbeit wurde eine frühe Art beschrieben, die ein geschätztes Alter von 235 Millionen Jahre (Ende mittleres Trias) besitzt.^[4] Damit steht die Art namens Mambachiton fiandohana phylogenetisch am Anfang der Dinosaurier. Sie zeigt bereits eine Panzerung, ein Merkmal von dem zuvor angenommen wurde, das es erst relativ spät in der Evolution der Dinosaurier auftrat. Zu den bekannten Gattungen zählt z. B. der aus der Kreide stammende Ankylosaurus. Aufgrund des Fundes von Mambachiton fiandohana wird vermutet, das sich die Panzerung also relativ früh in der evolutiven Entwicklung entwickelte und im weiteren Verlauf der Entwicklung der Dinosaurier wieder verschwand. Die später folgenden, bekannten gepanzerten Dinosaurier entwickelten dieses Merkmal also ein zweites Mal.

Systematik

Lebendrekonstruktion von Silesaurus, eines basalen Vertreters der Dinosaurier-Linie der Avemetatarsalia, der aber außerhalb der eigentlichen Dinosaurier steht.

Die Avemetatarsalia gehören zu den Archosauriern. Das Schwestertaxon sind die Crurotarsi. Kladogramm nach Benton (2007),^[3] „Archosauria“ bezeichnet hier eine Klade, die rein fossile Gruppen mit einschließt und alternativ „Archosauriformes“ genannt wird. „Avesuchia“ bezeichnet hier die Kronen-Archosaurier:

Archosauria	† Proterosuchidae      † Erythrosuchidae      † Euparkeria   Avesuchia    Crurotarsi      Avemetatarsalia

Die Avemetatarsalia gliedern sich in zwei Taxa: Die basale Gattung Scleromochlus und die hochdiverse Gruppe Ornithodira. Die Ornithodira teilen sich wiederum in die Pterosauromorpha (Flugsaurier i. w. S.) und die Dinosauromorpha (Dinosaurier i. w. S.) auf. Kladogramm nach Ezcurra (2006):^[2]

Avemetatarsalia	† Scleromochlus   Ornithodira     † Pterosauromorpha   † Pterosauria   Dinosauromorpha    † Lagerpeton   Dinosauriformes    † Marasuchus      † Pseudolagosuchus      † Silesaurus      † Eucoelophysis   Dinosauria     Saurischia    † Herrerasauridae   Eusaurischia    Theropoda (einschließlich Aves (Vögel))      † Sauropoda      † Ornithischia
Vorlage:Klade/Wartung/Style

Bei einigen Verwandtschaftsanalysen der basalen Archosaurier kam heraus, dass Scleromochlus nicht das Schwestertaxon der Ornithodira, sondern das Schwestertaxon aller Pterosaurier ist. In diesem Fall bezeichnen die Namen „Ornithodira“ und „Avemetatarsalia“ die gleiche Klade.