Cryptophyceae

Die Cryptophyceae (von altgriechisch κρύπτος kryptos, deutsch ‚geheim‘ und φύκιον phykion, deutsch ‚Alge‘) sind eine Klasse einzelliger, mikroskopisch kleiner Algen, die in Süß- und Meerwasser vorkommen. Die Cryptophyceen bewegen sich mit Hilfe von zwei Geißeln durch das Wasser und können rötlich, bläulich oder bräunlich gefärbt sein.^[1] Einige Cryptophyceen bilden dickwandige und kugelige Dauerstadien, um ungünstige Umweltbedingungen zu überdauern. Cryptophyceen sind eine ökologisch sehr wichtige Algengruppe, dienen sie doch vielen Protisten als Nahrung. Da zu den Cryptophyceen farblose und photosynthetisch aktive Gattungen oder Arten gehören, gibt es botanische und zoologische Klassifizierungen. Sie können daher auch zoologisch als Cryptomonaden bezeichnet werden. Von ihrer Evolutionsgeschichte und ihren daraus resultierenden Verwandtschaften her gehören sie systematisch jedoch weder zu den Tieren noch zu den Pflanzen (nach momentanem Stand des Wissens werden im Reich Plantae sensu Archaeplastida die Glaucophyten, Rotalgen und Viridiplantae mit Grünalgen und Landpflanzen zusammengefasst).^[2] Die nächsten Verwandten der Cryptophyceae sind die meist farblosen und phagotroph lebenden Katablepharidophyta.^[3] Zusammen bilden sie das Taxon der Cryptophyta.

Cryptophyceae
Rhodomonas salina
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Eukaryoten (Eucaryota) ohne Rang: Chromalveolata ohne Rang: Cryptophyta Klasse: Cryptophyceae
Wissenschaftlicher Name
Cryptophyceae
Pascher 1913, emend. Schoenichen, 1925

Die meisten Cryptophyceen mit Ausnahme der basalen Gattung Goniomonas verfügen über zwei Zellkerne unterschiedlicher evolutionärer Herkunft und wurden daher für Evolutionsbiologen interessant. Die verschiedenen Zellkompartimente sind hierbei wie eine Matrjoschka ineinander verschachtelt. Das äußerste Kompartiment enthält den eigentlichen Zellkern und das Cytoplasma, in dem sich auch die Mitochondrien befinden. Das nächstkleinere sogenannte periplastidäre Kompartiment enthält den zweiten stark reduzierten Zellkern (Nucleomorph) und Stärkekörner. Das innerste Kompartiment ist das eigentliche Photosynthese-Organell, der Plastid. Da auch Mitochondrien und Plastiden über eigene Genome (Mitogenom, Plastom) verfügen, enthält eine Cryptophyceen-Zelle insgesamt vier Genome.

Schematischer Zellaufbau:
1: kontraktile Vacuole
2: Plastid bzw. Chloroplast
3: Thylakoid
4: Augenfleck (Stigma)
5: Nucleomorph
6: Stärkekörper (Granuli),
7: 70S-Ribosom
8: Zellkern (Nukleus)
9: 80S-Ribosom
10: Flagella
11: Zelleinstülpung (Invagination)
12: Lipid-Globuli
13: Ejektosome
14: Mitochondrium,
15: Pyrenoid
16: Golgi-Apparat
17: Endoplasmatisches Reticulum (ER)
18: ER des komplexen Plastiden/Chloroplasten

Erklärt wird die Vielzahl der Genome durch eine sekundäre Endosymbiose, bei der ein phagotropher Eukaryot einen photosynthetisch aktiven Eukaryoten aufnahm. Normalerweise werden aufgenommene Organismen verdaut. Bei einer Endosymbiose bleibt die aufgenommene Zelle jedoch erhalten und wandelt sich im Laufe der Zeit in ein unselbstständiges Organell um. Nur bei den Chlorarachniophyta und den mit ihnen nicht verwandten Cryptophyceen ging der Zellkern der aufgenommenen Alge nicht verloren.

Die marine Cryptophycee Guillardia theta wurde als Modellorganismus ausgewählt, um die Genome von Nucleomorph und Plastid zu sequenzieren.^[4][5] Beide Genomsequenzierungen ergaben, dass der Plastid der Cryptophyceen ursprünglich eine Rotalge gewesen sein muss. Weitere Belege für diese Theorie sind die Stärkesynthese und die 80S-Ribosomen im periplastidären Raum (dem ehemaligen Cytoplasma der aufgenommenen Rotalge) und die vier Hüllmembranen, die den Plastiden umgeben. Alle Plastiden, die aus einer primären Endosymbiose stammen (die Chloroplasten der Grünalgen und Landpflanzen, die Cyanellen der Glaucocystophyten und die Rhodoplasten der Rotalgen), werden von nur zwei Hüllmembranen abgegrenzt und nicht von drei oder vier (= komplexe Plastiden).

Systematik der Cryptophyceae

Illustration mit verschiedenen Ver­tre­tern der Cryptophyceen:
Cryptomonas, Chroomonas, Hemi­selmis, Chilomonas (= farblose Cryptomonas spp.).

Goniomonas truncata: (A) Schema­zeich­nung, (B) Mikrophotographie, der Pfeil zeigt auf das globulare Ejekti­som, (C) Photo, der Pfeil zeigt auf die ge­streif­te Pellicula. Balken: 5 µm.

Cryptomonas paramecium (früher Chilomonas paramecium), (A) Schema­zeichnung, (B) Mikrophotographie, der Pfeil zeigt auf eine der Geißeln. Balken 5 µm.

Die systematische Einteilung der Cryptophyceen in verschiedene Gattungen erfolgte bisher hauptsächlich aufgrund von morphologischen Merkmalen und der Pigmentierung.

1. Eines der wichtigsten Merkmale ist hierbei der Periplast. Der Periplast ist eine geschichtete Zellhülle – Cryptophyceen bilden keine Zellwand – bestehend aus einer inneren und einer äußeren Peri­plasten­kom­ponente aus Proteinen. Dazwischen liegt die Plasmamembran der Zelle. Beide Peri­plasten­kom­po­nenten zeigen sehr feine Strukturierungen. Die innere Peri­plasten­kom­ponente kann z. B. aus polygonalen Platten, sich überlappenden rektangulären Platten oder aus einer durchgehenden Schicht bestehen. Die äußere Periplastenkomponente kann sich auch aus Platten oder aus Roset­ten­schup­pen und feinen Fibrillen zusammensetzen.
2. Alle Cryptophyceen verfügen über eine Zelleinstülpung (Invagination), die mit explosiven Organellen, den sog. Ejekto- oder Ejektisomen, ausgekleidet ist. Die Öffnung dieser Zell­ein­stülpung kann entweder klein sein mit einem da­hin­ter­liegenden blind endenden Sack (Schlund) oder länglich gestreckt der Zelleinstülpung folgend (Furche). Auch Kombinationen aus Furche und Schlund sind möglich.
3. Bei einigen Gattungen liegt der Nucleomorph nicht frei im periplastidären Raum, sondern ist in die Pyrenoid-Matrix eingebettet (räumlich abgetrennt durch die beiden inneren Hüllmembranen des Plastiden).
4. Von den Phycobilisomen, den Lichtsammelkomplexen der Rotalgen (und Glaucocystophyceen und Cyanobakterien), die ursprünglich drei ver­schie­dene blaue oder rote Pigmente enthielten, blieb bei den Crypto­phyceen nur noch das Phycoerythrin übrig. Bei den Crypto­phyceen evolvierten aus dem ursprünglich roten Phycoerythrin jedoch sieben verschiedene Phycoerythrin-Typen, von denen vier blau gefärbt sind und deshalb als Phycocyanine bezeichnet werden, obwohl sie mit den echten Phycocyaninen aus den Phycobilisomen nicht direkt verwandt sind.
5. Die mikrotubulären Geißelwurzeln, mit denen die Geißeln in den Zellen verankert sind, weisen ebenfalls Unterschiede auf.

Aus der Kombination der verschiedenen Merkmale

• Struktur des Periplasten,
• Form der Zelleinstülpung,
• Position des Nucleomorphs,
• Pigment-Typ und
• Struktur des Geißelwurzelapparates

ergeben sich die verschiedenen Gattungen.

Die Erforschung der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Cryptophyceen mit Methoden der molekular-phylogenetischen Analyse (= Erstellung von Stamm­bäumen anhand von DNA-Sequenzen) ergab jedoch ein wesentlich komplexeres Bild. Cryptophyceen sind wahrscheinlich dimorph, das heißt, sie können zwei verschiedene Zelltypen ausbilden. Daher wurden wahrscheinlich fälschlicherweise mehrfach zwei Zellformen einer Gattung für zwei verschiedene Gattungen gehalten. Sicher nachgewiesen wurde Dimorphismus bei den Gattungen Proteomonas und Cryptomonas.^[6][7]

Auch ein Leukoplast, ein farbloser Plastid, der die Fähigkeit zur Photosynthese verloren hat, ist kein sicheres Merkmal einer eigenständigen Gattung. Die ehemalige Gattung Chilomonas erwies sich als eine farblose Cryptomonas, von der außerdem mindestens drei verschiedene Evolutionslinien innerhalb von Cryptomonas existieren.^[7][8] Auch die übrigen Gattungen der Cryptophyceen bedürfen wahrscheinlich einer Überarbeitung ihrer Systematik.^[9][10][11]

Gattungen der Cryptophyceen nach vorläufigem Stand der Forschung sind: Chroomonas, Cryptomonas (enthält die ehemals eigenständigen Gattungen Campylomonas und Chilomonas), Geminigera, Goniomonas, Guillardia, Hanusia, Hemiselmis, Komma, Plagioselmis, Proteomonas, Rhinomonas, Rhodomonas (Pyrenomonas), Teleaulax.^{[12][13][14][6][15][16][17][7][18]}

Eine von Tree of Life Web Project vorgeschlagene Taxonomie, ergänzt um Familien nach AlgaeBase, sowie um Falcomonas, lautet wie folgt:^[19]

• Vertreter mit Plastiden:

• Cryptomonadaceae: Cryptomonas
• Chroomonadaceae: Chroomonas / Komma und Hemiselmis
• Chroomonadaceae: Falcomonas
• Pyrenomonadaceae: Rhodomonas / Rhinomonas / Storeatula
• Geminigeraceae: Guillardia / Hanusia
• Geminigeraceae: Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax
• Geminigeraceae: Proteomonas

• basal:

• Goniomonadidae: Goniomonas