Gracilibacteria

Gracilibacteria, auch Candidatus Gracilibacteria ist eine Ver­wandt­schafts­gruppe (Klade) von Bakterien, die früher provisorisch als Can­didate division ACD80, GN02, BD1-5 oder SN-2 bezeichnet wurde. Die Gruppe wird von vielen Autoren mit den taxonomischen Rang eines Phylums (Stamm oder Abteilung, englisch division) betrachtet. Die Gracili­bacteria bilden mit den Absconditabacteria, den Peregrinibacteria und anderen eine Klade (Gracilibacteria-Cluster) innerhalb der CPR-Supergruppe (Candidate Phyla radiation, auch Patescibacteria genannt).

Gracilibacteria
CARD-FISH-Aufnahme[A 2] von Bakterien der Gattung 2-02-FULL-48-14 (Gracilibacteria) aus dem Thunersee.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Bakterien (Bacteria) ohne Rang: CPR-Gruppe (Patescibacteria) ohne Rang: Gracilibacteria-Cluster[A 3] Abteilung: Gracilibacteria
Wissenschaftlicher Name
Gracilibacteria
Rinke et al. 2013[1][2]

Eine andere Bakteriengattung namens Gracilibacter und die sie ent­hal­ten­de Familie Gracilibacteraceae sind kein Teil der hier be­han­del­ten Bakteriengruppe, sondern gehören zum nicht näher verwandten Phylum Bacillota (syn. Firmicutes).

Forschungsgeschichte

Der erste Vertreter der Gracilibacteria wurde 1999 aus einer Sediment­probe der Tiefsee geborgen. Die repräsentative 16S-rRNA-Sequenz wurde als „BD1-5“ (Probe BD1, Sequenz 5) bezeichnet. Obwohl schon damals festgestellt wurde, dass sie eine geringe Sequenzidentität mit allen bis dato bekannten 16S-rRNA-Genen aufwies, wurde sie zunächst noch nicht als neues Phylum vorgeschlagen.^[3] Im Jahr 2006 wurden Vertreter von Gracilibacteria aus einer hypersalinen mikrobiellen Matte aus Guerrero Negro (Baja California Sur, Mexiko) geborgen und als neues Phylum „GN02“ vorgeschlagen.^[4] Im Jahr 2013 wurde für die neue Gruppe BD1-5/GN02 die Bezeichnung „Gracilibacteria“ gewählt.^[5][6]

Das erste Genom eines Vertreters der Gracilibacteria wurde noch zuvor im Jahr 2012 mit Hilfe kulturunabhängiger Metag­enom­techniken aus einem mit Acetat versetzten Grundwasserleiter aus Rifle (Colorado), USA, gewonnen.^[7] Genom­ana­lysen deuten darauf hin, dass Mitglieder der Gracilibacteria einen begrenzten Stoffwechsel haben und wahr­schein­lich Symbionten – etwa Epibionten oder Endosymbionten – sind.^{[A 4][5]} Mitglieder der Gracilibacteria verwenden einen alter­nativen Genetischen Code, bei dem das Basentriplett UGA für die Aminosäure Glycin anstelle eines Stoppcodons steht.^[8]

Etymologie

Wie bei der (nicht zugehörigen oder verwandten Bakteriengattung Gracilibacter) leitet sich der erste Teil des Namens ab von lateinisch gracilis ‚schlank‘/‚grazil‘, der zweite von altgriechisch βακτήριον baktērion, deutsch ‚Stäbchen‘ oder ‚Stab‘, gefolgt vom Suffix ‚-ia‘ für Bakterien-Supergruppen (streng genommen nur Klassen); Gracilibacteria bezeichnet also – in Anlehnung an die Zellform und -größe – eine große Gruppe (Klasse) kleiner (‚graziler‘) Stäbchen oder allgemeiner Bakterien.^[9]

Systematik

Systematik gemäß der NCBI-Taxonomie mit Ergänzungen aus der Genome Taxonomy Database (GTDB) – Stand 6. Februar 2023 (Auswahl):^[2][10]

• Phylum Candidatus Gracilibacteria Rinke et al. 2013, mit Candidate division ACD80, Candidate division BD1-5 und Candidate division GN02
  • Gattung „Candidatus Altimarinus“ Rinke et al. 2013
    • Spezies „Candidatus Altimarinus pacificus“ Rinke et al. 2013
      • Stamm Candidatus Altimarinus pacificus JGI 0000068-E11 syn. PER bacterium JGI 0000068-E11 (sic!) oder Candidate division GN02 bacterium JGI 0000068-E11^[11]
  • nicht näher klassifizierte Gracilibacteria
    • Spezies Candidatus Gracilibacteria bacterium CG17_big_fil_post_rev_8_21_14_2_50_48_13 syn. 1-14-2-50-48-13 sp002783265 (GTDB)^[12][13]
      • Stamm CG17_big_fil_post_rev_8_21_14_2_50_48_13
    • Spezies Candidatus Gracilibacteria bacterium GN02-872 syn. GN02-872 sp003260325 (GTDB)^[14]
      • Isolat GN02-872^[15]
    • Spezies Candidatus Gracilibacteria bacterium GN02-873 syn. GN02-873 sp003260345 (GTDB)^[16]
      • Isolat GN02-873^[17]
  • nicht kultivierte Ca. Gracilibacteria bzw. Mitglieder von BD1-5
    • Spezies JAGOOR01 sp017992415 (GTDB)^[18]
      • Isolat Gw_Eff_bin_215^[19]
    • Spezies UBA2023 sp002335145 (GTDB) syn. Patescibacteria group bacterium UBA2023^{[A 5][20][21]}
      • Isolat UBA2023
    • Spezies UBA6164 sp002422305 (GTDB) syn. Patescibacteria group bacterium UBA6164^{[A 5][22][23]}
      • Isolat UBA6164
    • Spezies 2-02-FULL-48-14 sp001787475 (GTDB) syn. Ca. Peregrinibacteria bacterium RIFCSPLOWO2_01_FULL_48_20^{[A 6][24][25]}
      • Isolat RIFCSPLOWO2_01_FULL_48_20
    • Spezies CAIRYL01 sp903882825 (GTDB)^{[A 7][26]}
      • Isolat KTt_bin-1341^[27][28]
    • ohne Artzuweisung
      • Uncultured Candidatus Gracilibacteria bacterium clone 11_23_10XMC09_BD1-5_1^[29]
    • …

Mikroskopische Aufnahme von anoxygenen photosynthetischen Bakterien, die von epibiontischen Vampirococcus-Zellen (Abscondita­bacteria) und Filamenten aus wenigen Zellen infiziert sind (gelbe Pfeile). Balken: 1 µm.

Links: REM-Aufnahme einer Wirts­zelle, die von zwei gestapelten Vampiro­coccus-Zellen infiziert wurde (gelber Pfeil). Mitte: TEM-Aufnahme eines Dünn­schnitts infizierten Wirts­zelle (gelber Pfeil). Rechts: Nähere TEM-Ansicht eines Dünnschliffs mit faseriger, zerklüfteter Zelloberfläche und großem Zwischenraum zwischen zusammenhängenden Zellen. Balken: 1 µm (links & mittig); 0,5 µm (rechts).

In der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) umfasst das Phylum Ca. Gracilibacteria auch die Ordnung Ca. Absconditabacterales" (d. h. die Abscondita­bacteria)^[1] (daneben führt die LPSN das leere Phylum Abscondita­bac­teria^[30]).
Außerdem listet die LPSN das Phylum Ca. Peregrinibacteria.^[31]

In der Genome Taxonomy Database (GTDB) zerfallen die Gracilibacteria/BD1-5 faktisch in zwei Teile. Das Phylum Patescibacteria umfasst dort u. a. (als dem Gracilibacteria-Cluster zuzurechnende Gruppen):^[10]

• die Klasse Gracilibacteria mit der Ordnung Peribacterales (d. h. die Peregrini­bacteria^[32][33]), sowie den Ordnungen 1-14-2-50-48-13, CAIRYL01, GCA-2401425, JAHISY01, RBG-16-42-10, UBA1369, UBA4473 und UM-FlLTER-43-11.
• die Klasse JAEDAM01 mit der Ordnung Abscondita­bacterales (d. h. die Absconditabacteria) sowie der Ordnung BD1-5, letztere gliedert sich in drei Familien JAG00R01, UBA2023 und UBA6164.

Weblinks

• Gracilibacteria. Auf Lifemap, NCBI Version
• BD1-5. Auf OneZoom
• Gracilibacteria. Auf GBIF.

Anmerkungen

1. Fluorescence In Situ Hybridization and Catalyzed Reporter Deposition (CARD-FISH)
2. Fluorescence In Situ Hybridization and Catalyzed Reporter Deposition (CARD-FISH)
3. Absconditabacteria (SR1), Gracilibacteria, Peregrinibacteria (PER), …
4. Ein Beispiel für einen Epibionten ist die zum Gracilibacteria-Cluster gehörende Spezies Vampirococcus lugosii (siehe untere Bilder)
5. in der NCBI-Taxonomie zu Patescibacteria ohne nähere Zuordnung, in der GTDB zur Ordnung BD1-5
6. in der NCBI-Taxonomie zu Peregrinibacteria, in der GDTB zur Ordnung UBA1369
7. in der NCBI-Taxonomie zu Peregrinibacteria, in der GTDB zu BD1-5