Isosphaeraceae

Isosphaeraceae ist eine Familie von Bakterien.^[1] Hier sind Arten zu finden, die relativ hohe Temperaturen vertragen. Andere tolerieren auch niedrige Temperaturwerte und auch Arten, die relativ saure Umgebungen bewohnen können, sind hier zu finden. Sie zählt zu dem Phylum Planctomyceten. Arten dieses Phylums sind von Interesse innerhalb der Mikrobiologie, da sie einige Besonderheiten aufweisen, wie einen Ort im inneren der Zelle, welcher scheinbar von einer extra Membran umringt ist und die DNA enthält.^[2]

Isosphaeraceae
Kueselia aquadivae
Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria) Abteilung: Planctomycetota Klasse: Planctomycetia Ordnung: Isosphaerales Familie: Isosphaeraceae
Wissenschaftlicher Name
Isosphaeraceae
Kulichevskaya et al. 2016

Merkmale

Die Familie der Isosphaeraceae umfasst stielfreie Planktomyceten mit kugelförmigen Zellen, die sich zu kurzen Ketten, langen Filamenten oder formlosen Aggregaten zusammenlagern können. Die Zellen sind mit kraterförmigen Vertiefungen bedeckt, die über die gesamte Zelloberfläche verstreut sind. Die Zellteilung erfolgt durch Knospung, die Tochterzellen sind unbeweglich. Reife Zellen variieren in der Regel in ihrer Größe zwischen 1,5 und 3,5 μm und sind unbeweglich. Die einzige bekannte Ausnahme ist Isosphaera pallida, die zu gleitender Motilität ("gliding motility") fähig ist. Mitglieder der Familie Isosphaeraceae bilden keine Stiele und keine Zellrosetten. Die Anhaftung an Oberflächen erfolgt mittels eines selbst gebildeten Haftmaterials, im Gegensatz zu anderen Arten des Phylums Planctomycetes werden keine stielartige Strukturen zum Haften an einer Oberfläche gebildet.^[1]

Typisch für die Arten der Isosphaeraceae und der Planctomycetes im Allgemeinen sind die komplexen Einstülpungen der inneren Cytoplasmamembran, die ein „Kanalsystem“ des Periplasmas im Inneren der Zelle bilden.^[3][4][5][6] Früher glaubte man, dass ihnen eine Zellwand aus zwei Membranen mit dazwischen liegender Peptioglycanschicht (Murein) fehlt, dass sie ein durch Membranen unterteiltes Zytoplasma haben und sogar kernähnliche Strukturen (das Pirellulosom) aufweisen. Aus diesem Grund galten sie als mögliches „fehlendes Bindeglied“ zwischen Prokaryoten und Eukaryoten. Das Pirellulosom wurde als das Überbleibsel eines Endosymbionten angesehen. Der äußere Bereich, das sogenannte Paryphoplasma, wurde als das Zellinnere des früheren Wirtes angesehen.^[2] Dies ähnelt den Aufbau von Zellen der Eukaryonten. Die Planctomyceten sind aber nicht näher verwandt mit den Eukaryonten, es würde sich vielmehr um parallele evolutionäre Entwicklung handeln.^[7] Später wurde allerdings gezeigt, dass Planctomyceten tatsächlich eine Zellwand analog der Gram-negativen Bakterien besitzen, mit zwei Membranen und dazwischen liegender Peptidoglykanschicht. Was zuvor als separate interne „Zellkompartimente“ interpretiert wurde, ist ein System von Einstülpungen der inneren Membran, die einen großen periplasmatischen Raum bilden, aber das Zytoplasma nicht in separate, von Membranen umschlossene Organellen unterteilen.^[8][9] Ein ähnlicher Bauplan der Zellen findet sich auch bei den Arten des Bakterienstammes Verrucomicrobia.^[10]

Stoffwechsel und Wachstum

Die Mitglieder dieser Familie sind chemoorganotroph. Sie sind aerob, benötigen also Sauerstoff, wobei einige Arten auch unter mikroaeroben Bedingungen wachsen können. Das Wachstum erfolgt auf verschiedenen Zuckern und Polysacchariden.

Die Arten sind in der Lage, verschiedene Heteropolysaccharide pflanzlichen und mikrobiellen Ursprungs abzubauen, obwohl die hydrolytischen Fähigkeiten zwischen den Mitgliedern verschiedener Gattungen unterschiedlich sind. Die aus Feuchtgebieten isolierte Arten von Singulisphaera, Paludisphaera und Tundrisphaera, sind hier vielfältig und bauen Xylan, Pektin, Stärke, Lichenin und Laminarin ab. Verschiedene Heteropolysaccharide mikrobiellen Ursprungs, wie Gellangummi (ein komplexes Polysaccharid, das von Sphingomonas elodea, Phytagel^TM, produziert wird) und Xanthangummi (synthetisiert von Xanthomonas campestris), gehören ebenfalls zu den bevorzugten Wachstums-Substraten. So bilden Kolonien von Paludisphaera borealis PX4T aufgrund ihrer Fähigkeit, Gellangummi zu hydrolysieren, sichtbare Vertiefungen in einem mit Phytagel verfestigten Medium. Phytagel und Xanthan waren die einzigen Substrate, die das Wachstum von Candidatus Nostocoides acidiphila, einem filamentösen acidophilen, in Torf vorkommenden Planktomyceten, unterstützten (diese Art wird neuerdings der Familie Intrasporangiaceae zugeordnet).^[1]

Genetik

Die Genomgrößen der Arten von Isosphaeraceae variieren zwischen 5,53 Mb bei dem Stamm Isosphaera pallida IS1B^T und 9,74 Mb beim Stamm Singulisphaera acidiphila DSM 18658^T. Alle der bis zum Jahr 2020 analysierten Genome dieser Bakterien weisen 1 und 4 Plasmide auf. Der phylogenomische Stammbaum zeigt eine enge Verwandtschaft zwischen den Isosphaeraceae und den Gemmataceae. Die Genome der Isosphaeraceae zeigen ein breites Repertoire an kohlenhydrataktiven Enzymen.^[1]

Systematik

Die Familie Isosphaeraceae wurde im Jahr 2016 auf der Grundlage einer vergleichenden 16S-rRNA-Gensequenzanalyse gegründet. Sie zählt zu der Ordnung Isosphaerales innerhalb der Klasse der Planctomycetia.

Gattungen dieser Familie sind:^[11]

• Aquisphaera Bondoso et al. 2011
• Isosphaera Giovannoni et al. 1995
• Kueselia Kündgen et al. 2025
• Paludisphaera Kulichevskaya et al. 2016
• Singulisphaera Kulichevskaya et al. 2008
• Tundrisphaera Kovaleva et al. 2019
• Tautonia Kulichevskaya et al. 2017

Früher wurde die Gattung Candidatus Nostocoides zu der Familie gezählt, aktuell (Dezember 2025) zählt sie zu der Familie Intrasporangiaceae.^[12]

Ökologie

Die Arten von Isosphaeraceae weisen hinsichtlich ihrer phänotypischen Merkmale und der Ökologie eine große Vielfalt auf. I. pallida und Tautonia sociabilis sind moderate Thermophile ("Wärmeliebende"), die bei 40–50 °C bzw. 42 °C optimal wachsen. Andere Mitglieder dieser Familie sind Mesophile, wobei Singulisphaera-, Paludisphaera- und Tundrisphaera-Arten auch bei niedrigen Temperaturen von bis zu 4–6 °C wachsen können. In Bezug auf die pH-Präferenzen sind Isosphaera, Aquisphaera und Tautonia Neutrophile, bevorzugen also neutrale pH-Werte, während Singulisphaera, Paludisphaera und Tundrisphaera leicht acidophile ("säurliebende") Bakterien sind. Phototaxis ist für Isosphaera pallida beschrieben.^[1]

Isosphaera wurde aus heißen Quellen isoliert. Funde von Singulisphaera und Paludisphaera stammen aus Feuchtgebieten. Die zwei Arten Aquisphaera giovannonii und Aquisphaera insulae wurden aus Süßwasser isoliert.^[1][13] Tundrisphaera lichenicola wurde aus einem von Flechten dominierten Tundragebiet und T. macrotermitis aus dem Darm von pilzzüchtenden Termiten der Art Macrotermes natalensis isoliert.^[1][14] Die im Jahr 2025 beschriebene Art Kueselia aquadivae wurde aus unterirdischen Sickerwässern isoliert.^[15] Die Erstbeschreibung von Tautonia stammt aus einer mikrobiellen Matte im Thermalwasser, das aus der Wand eines 4000 m tiefen Bergwerks in Südafrika austritt.^[1][16]

Die Arten der Familie Isosphaeraceae verfügen über ein extrem hohes glykolytisches Potenzial, sie sind in der Lage, eine Vielzahl natürlicher Kohlenhydrate und Glykokonjugate zu verwerten. Vertreter der Familie Isosphaeraceae gehören zu den am häufigsten in borealen und subarktischen Feuchtgebieten und Böden vorkommenden Planctomyceten.^{[1][17][18][19]} Untersuchungen von Mooren ergaben, das 5–22 % aller aus Torfproben gewonnenen 16S-rRNA-Gensequenzen von Planctomyceten stammen. Die häufigsten in Mooren vorkommenden Planctomyceten gehören zu den Familien Isosphaeraceae und Gemmataceae sowie einer bisher nicht kultivierten, mit der Phycisphaera verwandten Gruppe.^[19] Diese Planctomyceten sind vermutlich am Abbau von pflanzlichen Polymeren und Exoskeletten von im Torf lebenden Arthropoden sowie von anderen Bakterien produzierten Exopolysacchariden beteiligt.