Raphidovirus

Raphidovirus (oftmals geschrieben als Rhaphidovirus) ist eine Virusgattung aus der Familie der Phycodnaviridae mit Algen als natürlichen Wirten. Die Gattung ist mit Stand Juli 2017 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell anerkannt, und zwar mit einer einzigen Art, Raphidovirus japonicum mit Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV01, auch HaV-01).^[2][3][4] HaV wurde 1997 erstmals isoliert und wissenschaftlich beschrieben,^[5] es infiziert die einzellige Alge Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae). H. akashiwo bildet Algenblüten und ist in gemäßigten und neritischen Gewässern weit verbreitet.^[6]

Raphidovirus
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Varidnaviria[1] Reich: Bamfordvirae[1] Phylum: Nucleocytoviricota[1] Klasse: Megaviricetes[1] Ordnung: Algavirales[1] Familie: Phycodnaviridae Gattung: Raphidovirus Art: Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV01)
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: ikosaedrisch Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Raphidovirus
Links
ICTV Taxon History: 201904329 (Genus), 201854330 (Spezies) NCBI Taxonomy: 573012 (Genus), 97195 (Spezies) ViralZone (Expasy, SIB): 624 (Genus)

HaV infiziert spezifisch H. akashiwo und keine anderen getesteten marinen Phytoplanktonarten.^[5] Die Mechanismen, die dieser Spezifität zugrunde liegen, sind nicht genau bekannt. Tomaru et al. legten 2008 nahe, dass die Virus-Wirt-Spezifität möglicherweise durch einzigartige Wechselwirkungen zwischen einem viralen Liganden und einem Wirtsrezeptor verursacht wird.^[5]

Es wurden auch weitere Arten von Viren isoliert, die H. akashiwo infizieren, aber nicht mit HaV verwechselt werden dürfen, beispielsweise das Heterosigma akashiwo-RNA-Virus (HaRNAV, Familie Marnaviridae)^[7][8][9] und das „Heterosigma akashiwo Nuclear Inclusion Virus“ (HaNIV, Vorschlag, ?Gattung Protobacilladnavirus).^{[10][11][12][13][5][8][14]}

Aufbau

Schemazeichnung eines Virions der Gattung Raphidovirus, Familie Phycodnaviridae (Querschnitt und Seitenansicht)

Die Viruspartikel von Raphidovirus sind behüllt und haben abgerundete ikosaedrische Geometrie mit T=169-Symmetrie. Ihr Durchmesser liegt bei 100–220 nm. Das Genom ist linear und ungefähr 295 kb lang.^[2]

• Bei Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV-1) beträgt der Virion-Durchmesser 201 nm, die Genomlänge 275 bp und der GC-Gehalt liegt bei 30,4 %.^[15]

• Beim HaV-1 Isolat HaV53 beträgt die genaue Genomlänge 274.793 bp und es werden vorhergesagt 246 Proteine kodiert.

Vermehrungszyklus

Die Virus-Replikation ist nukleozytoplasmatisch und folgt dem DNA-Strang-Verdrängungsmodell (englisch DNA strand displacement model). Die Methode der Transkription ist DNA-gestützt. Das Virus verlässt die Wirtszelle durch Lyse vermöge lytischer Phospholipide. Die Übertragung geschieht durch passive Diffusion.^[2]

In einer Studie von Nagasaki et al. wurden 24 Stunden nach der Infektion Viruspartikel (Virionen) im Zytoplasma des Wirts gefunden. Die Latenzzeit oder der lysogene Zyklus wurden auf 30 bis 33 Stunden geschätzt, wobei die durchschnittliche Burst-Größe (Anzahl der nach der Lyse produzierten Viruspartikel) 770 pro Zelle betrug.^[16]

Systematik

Innere Systematik

Nach ICTV (Stand Juli 2019, Master Species List #34 2018b v1):^[3]

Gattung Raphidovirus

• Spezies Raphidovirus japonicum mit Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV-1) – wohl zu unterscheiden von der Spezies Heterosigma akashiwo RNA virus (HaRNAV), Familie Marnaviridae
  • Referenzstamm HaV01^[17]
  • Isolat Heterosigma akashiwo virus 01 isolate HaV53^[18][17][19]

Äußere Systematik

Die aktuelle offizielle Systematik ordnet die Gattung Raphidovirus zusammen mit einigen anderen Algen parasitierenden Riesenviren der Familie Phycodnaviridae innerhalb der Ordnung Algavirales zu.

Neuere Phylogenien könne eine gewisse Verwandtschaft allerdings nur mit den Gattungen Prasinovirus und Chlorovirus bestätigen.

Für die Klade der Phycodnaviridae vom Chlorovirus-Typ (per Vorschlag =„Prasinoviridae“) zusammen mit der Gattung Raphidobirus, ebenfalls im Rang einer Familie (mit provisorischem Namen „AG_04“) ergibt sich nach Koonin et al. (2019)^[20] und Rolland et al. (2019, 2021),^[21][22] ein Stammbaum, in den sich die Dishui-Lake-Phycodnaviren nach Xu (2020)^[23] ebenfalls integrieren lassen:

Algavirales s. s.​	„AG_04“ [fam.] (Phycodnaviridae: Raphidovirus) mit HaV-01  ​Chlorovirus-Typ[6] („Prasinoviridae“)   ​  Chlorovirus  ​  „Yellowstone lake phycodnacvirus 1“ („YSLPV1“), „YSLPV2“, „YSLPV3“  ​   ​   ​  Prasinovirus (BpV1,[24] MpV1,[24] „DSLPV3“ …)     „DSLPV2“     „DSLPV4“     „DSLPV1“[24]
Vorlage:Klade/Wartung/Style

Schwestergruppe dieser Klade – per Vorschlag Familie „Prasinoviridae“ – wäre dann die Gattung Raphidovirus, ebenfalls im Rang einer Familie (mit provisorischem Namen „AG_04“), zusammen bilden sie eine Klade Algavirales s. s.; andere bisherige Phycodnaviridae-Mitglieder (Gattungen Coccolithovirus, Phaeovirus) werden neuerdings zusammen mit den Gattungen bzw. vorgeschlagenen Gattungen Yaravirus, Medusavirus, „Pandoravirus“, „Mollivirus“, „Clandestinovirus“ (und anderen) verschiedenen Familien einer vorgeschlagenen Ordnung „Pandoravirales“ zugeordnet.^[25][26] Ein Kladogramm findet sich unter Phycodnaviridae §Kladogramm (Zhang).