FCB-Gruppe

Die FCB-Gruppe (englisch FCB group, auch CFB group) ist eine Klade (Verwandtschaftsgruppe) von Bakterien. Die Bezeichnung ist ein Akronym, benannt nach den ursprünglichen drei Mitglieds-Phyla Fibrobacteres, Chlorobiota (Chlorobien) und Bacteroidota (Bacteroidetes). Die Mitglieder werden aufgrund einer Reihe von konservierten charakteristischen Indels als Klade betrachtet.^[2]

FCB-Gruppe
Bacteroides biacutis
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Bakterien (Bacteria) ohne Rang: Gracilicutes ohne Rang: FCB-Gruppe
Wissenschaftlicher Name
Sphingobacteria[1]
Cavalier-Smith, 1987

Thomas Cavalier-Smith hatte diese Klade 1987 als ein Phylum (Klasse/Abteilung) mit dem Namen Sphingobacteria und den Mitgliedsklassen Fibrobacteres, Chlorobiota, Bacteroidota und Flavobacteria beschrieben.^[1]

Inzwischen werden die ersten drei dieser Gruppen – nebst weiteren hinzugekommenen – selbst als Phyla klassifiziert und die Flavobacteria als Teil der Bacteroidota gesehen (s. u.). Außerdem wurden und werden immer weitere Gruppen (Phyla) als Mitglieder der gemeinsamen Klade identifiziert, wenngleich diese oft nur aus der Metagenomik bekannte Kandidaten sind („mikrobielle dunkle Materie“). Daher wird inzwischen die FCB-Gruppe von vielen Autoren auch mit dem taxonomischen Rang eines Superphylums belegt.^[3][4][5][6]

Cavalier-Smith hatte 2002 die Bezeichnung Sphingobacteria unter Beibehaltung des Rangs als Phylum im engeren Sinn als Synonym für Bacteroidota/Bacteroidetes verwendet.^[7] Egal, ob mit Sphingobacteria die ganze FCB-Gruppe oder nur dieser Teil zu verstehen ist, sie ist in jedem Fall zu unterscheiden von der Klasse Sphingobacteriia innerhalb der Bacteroidota/Bacteroidetes.^[3][4][5][6]

Phylogenie

In diesem Stammbaum des Lebens von 2016 auf Basis ribosomaler Proteine sind die Bacteroidetes/Chlorobi-Gruppe mit brauner Farbe gekennzeichnet. Darüber befinden sich die anderen FCB-Mitglieder.^[8] Siehe auch Dudek et al. (1017), Fig. 1.^[9]

Die folgenden phylogenetische Bäume zeigen die inneren Verwandtschaftsverhältnisse in der FCB-Gruppe: links ein etwas älteres Kladogramm nach Gupta,^[2] Eloe-Fadrosh^[10] und Kirkegaard^[11] (mit Stand 2016), rechts ein etwas neueres mit einigen bis 2019 hinzugekommenen Phyla:^[12][13]

FCB-Gruppe (2016)[2][10][11]
FCB    ​   ​  Fermentibacteria[14]  ​  Gemmatimonadetes     Latescibacteria[15]  ​  Fibrobacteres[16]  ​  Delphibacteria[9][17][18]  ​   ​  Cloacimonetes[19]     Zixibacteria[20]  ​   ​  Calditrichaeota[21]     Marinimicrobia[22]  Bacteroidota–Chlorobiota​   ​  Kapabacteria[23][24]  ​   Chlorobiota  ​  Bacteroidota     Rhodothermaeota[25]  ​  Ignavibacteria[26]     Kryptonia[27]     Hydrogenedentes[28] Vorlage:Klade/Wartung/Style

FCB-Gruppe (2019+)[12][13]
FCB    ​   ​  Goldbacteria     Firestonebacteria  ​   ​  Eisenbacteria  ​  Gemmatimonadetes     Edwardsbacteria  ​   ​  Fibrobacteres[16]     Latescibacteria[15]  ​   ​  Cloacimonetes[19]     Zixibacteria[20]  ​   ​  Krumholzibacteriota  ​  Delphibacteria[9][17][18]     Delongbacteria  ​   ​  Calditrichaeota[21]     Marinimicrobia[22]  Bacteroidota    inkl. Chlorobia    ​  Kryptonia[27]  ​  Ignavibacteria[26]  ​  Chlorobia     Bacteroidia     Rhodothermia[25]     Hydrogenedentes[28] Vorlage:Klade/Wartung/Style

Eine ähnliche Situation ist bei der PVC-Gruppe (alias Planctobakteria) zu beobachten.

Systematik

Im Zug der Hochstufung der FCB-Mitglieder von Klassen zu Phyla wurden für diese neue Bezeichnungen vorgeschlagen, die mit der für Bakterienphyla üblichen Endung ‚-ota‘ versehen sind. Die große Anzahl von Synonymien (verschiedene Bezeichnungen für dieselbe Gruppe/Klade) – inklusive vieler Schreibvarianten – zeigt, wie sehr die Taxonomie dieser Supergruppe diskutiert wurde und noch wird. Umgekehrt gibt es mehrere Beispiele, wo sich die Bezeichnungen verschiedener Gruppen nur minimal unterscheiden. Aus diesem Grund wird eine ausführliche Liste von Namensvarianten im Anmerkungsteil §Synonymien zur Verfügung gestellt.

Die hier angegebene Konsensus-Taxonomie der FCB-Gruppe basiert mit Stand 9. März 2022 auf den folgenden Quellen:

• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)^[5]
• N – National Center for Biotechnology Information (NCBI, Taxonomy Browser)^[6]
• G – Genome Taxonomy Database (GTDB), University of Queensland (UQ), Australien.^[12][13] – hier nur ersatzweise benutzt bei fehlender Referenz zu LPSN und NCBI (siehe Anmerkung unten).

LPSN kennt die Supergruppe FCB selbst nicht, daher sind unten die jeweiligen Mitgliedsphyla einzeln referenziert.

Die GTDB versteht abweichend von der folgenden Systematik das Phylum Bacteroidota im weiteren Sinne, d. h. dem Umfang nach identisch mit der Bacteroidetes–Chlorobi-Gruppe (Bacteroidota–Chlorobiota); die in dieser Klade enthaltenen Phyla haben bis auf Bacteroidetes selbst jeweils nur eine einzige Klasse und sind in der GTDB auf diese Rangstufe herabgestuft.^[29]

Üblicherweise sind alle Subtaxa von FCB bis zur Ordnung ausgeführt. Mit Anführungszeichen veröffentlichte Namen sind nicht gültig veröffentlicht; weniger gebräuchliche Synonyme sind als Anmerkungen wiedergegeben:

Klade/Superphylum: FCB-Gruppe, en. FCB group (N), alias Sphingobacteria Cavalier-Smith, 1987^{[S 1]}

---

• Klade: Bacteroidota–Chlorobiota-Gruppe, en. Bacteroidetes/Chlorobi group (N)^{[S 2]}
  • Phylum: Bacteroidota Krieg et al. 2021 (L,N), alias Bacteroidetes Krieg et al. 2012 (L,N), „Sphingobacteria“ Cavalier-Smith 2002 (L)^{[7][30][S 3]} – siehe Hauptartikel
  • Phylum: Rhodothermaeota Munoz et al. 2016 (L) … emend. Hahnke et al. 2016 (N)^{[25][S 4]}
    • Klasse: Rhodothermia Munoz et al. 2017 (L,N)
      • Ordnung: Rhodothermales Munoz et al. 2017 (L,N) … emend. Park et al. 2019 (N),^{[S 5]} mit
           Familien: Rhodothermaceae, Rubricoccaceae, Salinibacteraceae, Salisaetaceae
  • Phylum: Balneolaeota Hahnke et al. 2016 (L,N)^{[31][32][33][S 6]}
    • Klasse: Balneolia Munoz et al. 2017 (L,N) … emend. Hahnke et al. 2016 (N)
      • Ordnung Balneolales Munoz et al. 2017 (L,N), zuvor „Balneolales“ Munoz et al. 2016^[32] (L), mit
           Familie Balneolaceae (L,N)
  • Phylum: Chlorobi Iino et al. 2010 (L,N), Grüne Schwefelbakterien^{[34][S 7]} – bei LPSN synonym mit Ignavibacteriae (d. h. ein gemeinsames Phylum)
    • Klasse: Chlorobea Cavalier-Smith 2002 (L,N) alias „Chlorobia“ Garrity & Holt 2001 (L,N) bzw. Whitman et al. 2018 (L)^{[S 8]} – siehe Hauptartikel
  • Phylum: Ignavibacteriae Podosokorskaya et al. 2013 (N) bzw. Kublanov et al. 2012 (N)^{[26][S 9]} – bei LPSN Synonym von Chlorobi (d. h. ein gemeinsames Phylum)
    • Klasse: Ignavibacteria Iino et al. 2010 (L) … emend. Podosokorskaya et al. 2013 (N)^{[S 10]}
      • Ordnung: Ignavibacteriales Iino et al. 2010 (L) … emend. Podosokorskaya et al. 2013 (N)
  • Phylum: „Candidatus Kryptonia“ Eloe-Fadrosh et al. 2016 (L,N,G),^[27] mit
       Gattungen: Chryseopegocella (alias Chrysopegis), Kryptobacter, Kryptonium, Thermokryptus (L,N)
  • Phylum: „Candidatus Kapabacteria“ Kantor et al. 2015 (L,N),^{[23][24][33][S 11]} mit
       Gattungen: Kapaibacterium (alias Kapabacteria) und Thermonerobacter (N)

---

• Klade: Calditrichaeota-Marinimicrobia (siehe §Phylogenie)
  • Phylum: Candidatus Marinimicrobia Rinke et al. 2013 (N), mit Synonym Marinisomatota^[35] (G), früher SAR406 cluster (N),^[22] mit
       Spezies: Neomarinimicrobium atlanticum (N), TCS52 sp001577215^[36] (G)
  • Phylum Calditrichaeota Kublanov et al. 2017^[37][21] (N:incertae sedis ), mit Synonym Calditrichota^[38] (G)
    • Klasse: „Calditrichae“ Kublanov et al. 2017 (N), mit Synonym „Calditrichia“ (N)^{[S 12]}
      • Ordnung: Calditrichales Kublanov et al. 2020 (N), zuvor „Calditrichales“ Kublanov et al. 2017 mit
           Gattung: Calorithrix (L,N)

---

• Klade: Cloacimonetes-Zixibacteria (siehe §Phylogenie)
  • Phylum: „Candidatus Zixibacteria“ Castelle et al. 2013 (L)^{[20][39][S 13]}
  • Phylum: Candidatus Cloacimonetes Rinke et al. 2013 (L,N), mit Synonym Candidatus Cloacimonadota (N,G),^{[19][40][S 14]} mit
       Gattungen: Cloacimonas (mit Schreibvariante Cloacamonas) und Syntrophosphaera (L,N)

---

• Phyla ohne Zuordnung zu einer Subklade der FCB-Gruppe:
  • Phylum: Fermentibacterota (G), mit Synonym „Candidatus Fermentibacteria“ [phylum] Kirkegaard et al. 2016 (L,N)^{[41][S 15]}
    • Klasse: Fermentibacteria [class] (G,N)^[42][14]
      • Ordnung: Fermentibacterales (G; N:incertae sedis )^[42][43]
  • Phylum Fibrobacteres Garrity & Holt 2012 (L) … emend. Abdul Rahman et al. 2016 (N), mit Synonym Fibrobacterota Garrity & Holt 2021^{[16][44][S 16]}
    • Klasse: Chitinispirillia Sorokin et al. 2016 (L,N)
      • Ordnung: Chitinispirillales Sorokin et al. 2016 (L,N)
    • Klasse: Chitinivibrionia Sorokin et al. 2014 (L,N)^{[S 17]}
      • Ordnung: Chitinivibrionales Sorokin et al. 2014 (L,N)
    • Klasse: Fibrobacteria Spain et al. 2012 (L,N)
      • Ordnung: Fibrobacterales Spain et al. 2012 (L,N)
      • Ordnung: „Fibromonadales“ Abdul Rahman et al. 2016 (N)
  • Phylum: Gemmatimonadaeota Oren et al. 2015 (N), mit Synonym Gemmatimonadetes [phylum] Zhang et al. 2003 (N)^{[45][46][S 18]} – siehe Hauptartikel
  • Phylum: Candidatus Hydrogenedentes Rinke et al. 2013 (L,N), mit Synonym Hydrogenedentota (G)^{[28][47][S 19]} mit
       Gattung: Hydrogenedens (L,N)
  • Phylum Delphibacteria Dudek et al. 2017^[17] (N:incertae sedis ), mit
       Spezies: Bacterium DolZOral124_64_63 und Bacterium DolJOral78_63_78^[9][18]
  • Phylum Candidatus Latescibacteria Rinke et al. 2013 (L,N), früher Candidate division WS3 (N),^{[15][S 20]} mit
       Gattung: Latescibacter (N)
  • Phylum: Candidate division LCP-89 (N)^{[S 21]}, mit
       Gattung B3-LCP (G) und Spezies: Candidate division LCP-89 bacterium B3_LCP (N) alias B3-LCP sp005223185 (G)^[48]
  • Phylum Candidatus Krumholzibacteriota Youssef et al. 2019 (G; N:incertae sedis )^[49]
    • Klasse Candidatus Krumholzibacteria Youssef et al. 2019 (G,N)
      • Ordnung Candidatus Krumholzibacteriales Youssef et al. 2019 (G,N)
  • Phylum Candidatus Delongbacteria Anantharaman et al. 2016 (G; N:incertae sedis )^[50]
  • Phylum Candidatus Edwardsbacteria Anantharaman et al. 2016 (G; N:incertae sedis )^[51]
  • Phylum Candidatus Eisenbacteria Anantharaman et al. 2016 (G; N:incertae sedis )^[52]
  • Phylum Candidatus Firestonebacteria Anantharaman et al. 2016 (G; N:incertae sedis )^[53]
  • Phylum Candidatus Goldbacteria Hernsdorf et al. 2017 (G; N:incertae sedis )^[54]

Synonymien

1. FCB-Gruppe, en. FCB group (N), Synonyme:

   • Fibrobacteres-Chlorobi-Bacteroidetes-Superphylum, en. Fibrobacteres-Chlorobi-Bacteroidetes superphylum (N),
   • Sphingobacteria Cavalier-Smith, 1987 (ursprünglich im Rang eines Phylums)
2. Bacteroidota–Chlorobiota-Gruppe alias Bacteroidetes-Chlorobi-Gruppe, en. Bacteroidetes/Chlorobi group (N), Synonyme:

   • CFB/Green sulfur bacteria group (N)
   • Cytophagales/Green sulfur bacteria group (N)
3. Bacteroidetes Krieg et al. 2012 (L,N), Synonyme:

   • Bacteroidota Krieg et al. 2021 (L), Bacteroidota Whitman et al. 2018 (L,N)
   • „Bacteroidaeota“ Oren et al. 2015 (L,N)
   • „Sphingobacteria“ Cavalier-Smith 2002 (L)
   • BCF group (N), Bacteroides-Cytophaga-Flexibacter group (N)
   • CFB group (N), Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides phylum (N)
4. Rhodothermaeota Munoz et al. 2016 emend. Hahnke et al. 2016 (N) bzw. „Rhodothermaeota“ Munoz et al. 2016 (L), mit Synonym:

   • Rhodothermota Munoz et al. 2021 (L), zuvor „Rhodothermota“ Garcia-Lopez et al. 2019 (L)
5. Rhodothermales Munoz et al. 2017 (L,N) bzw. Munoz et al. 2017 emend. Park et al. 2019 (N), zuvor

   • „Rhodothermales“ Munoz et al. 2016 (L)
6. Balneolaeota Hahnke et al. 2016 (L,N), Synonyme:

   • Balneolota Hahnke et al. 2021 (L), zuvor „Balneolota“ Garcia-Lopez et al. 2019 (L)
   • Bacteroidia "Incertae sedis 69" Xia et al. 2016 (NamesforLife, gemeinsame Familie Balneolaceae)
7. Chlorobi Iino et al. 2010 (L,N), zuvor „Chlorobi“ Garrity & Holt 2001 (L,N), mit Synonymen:

   • Chlorobaeota Oren et al. 2015 (L,N)
   • Chlorobiota Iino et al. 2021 (L,N), zuvor „Chlorobiota“ Whitman et al. 2018 (L)
   • Grüne Schwefelbakterien, en. Green sulfur bacteria (N)
8. Chlorobea Cavalier-Smith 2002 (L,N), Synonyme:

   • „Chlorobia“ Garrity & Holt 2001 (L,N) bzw. Whitman et al. 2018
   • „Chlorobiia“ Cavalier-Smith 2020 (L)
9. Ignavibacteriae Podosokorskaya et al. 2013 (N) bzw. Kublanov et al. 2012 (N), mit Synonymen:

   • Ignavibacteria Podosokorskaya et al. 2011 (N)
   • „Ignavibacteraeota“ Oren et al. 2015 (L,N)
   • Ignavibacteriota Podosokorskaya et al. 2021 (L,N) bzw. „Ignavibacteriota“ Whitman et al. 2018 (L)
10. Ignavibacteria Iino et al. 2010 (L) … emend. Podosokorskaya et al. 2013 (N), mit Schreibvariante:

    • „Ignavibacteriae“ [class] Podosokorskaya et al. 2013 (L)
11. „Candidatus Kapabacteria“ Kantor et al. 2015 (L,N), früher:

    • OPB56 group (N)
    • Bacteroidia "Incertae sedis 553" Kantor et al. 2015 (NamesforLife)
12. „Calditrichae“ Kublanov et al. 2017 (N), mit Synonym:

    • „Calditrichia“ Bonch-Osmolovskaya & Kublanov 2021 bzw. Cavalier-Smith 2020 (N)
13. „Candidatus Zixibacteria“ Castelle et al. 2013 (L), früher:

    • Candidate division Zixibacteria (N)
    • Candidate phylum Zixibacteria (N)
    • Candidate division ZIXI (N)
14. Candidatus Cloacimonetes Rinke et al. 2013 (L,N), Synonyme:

    • Candidatus Cloacimonadota (N,G), früher:
    • Candidate division WWE1 (N), Candidate division Waste Water of Evry 1 (N)
15. Fermentibacterota (G), mit Synonym

    • „Candidatus Fermentibacteria“ [phylum] Kirkegaard et al. 2016 (L,N), früher
    • Candidate division Hyd24-12 (N)
16. Fibrobacteres Garrity & Holt 2012 emend. Abdul Rahman et al. 2016 (N) bzw. Garrity & Holt 2012 (L), mit Synonym:

    • „Fibrobacteraeota“ Oren et al. 2015 (L,N)
    • Fibrobacterota Garrity & Holt 2021 (L,G), „Fibrobacterota“ Whitman et al. 2018 (L)
17. Chitinivibrionia Sorokin et al. 2014 (L,N), früher:

    • Candidate division TG3 (N), Candidate division Termite Group 3 (N)
18. Gemmatimonadaeota Oren et al. 2015 (N), Synonyme:

    • Gemmatimonadota Zhang et al. 2021 (L,N,G), zuvor „Gemmatimonadota“ Whitman et al. 2018 (L)
    • Gemmatimonadetes [phylum] Zhang et al. 2003 (N)
    • Candidate division BD (N)
19. Candidatus Hydrogenedentes Rinke et al. 2013 (L,N), mit Synonym:

    • Hydrogenedentota (G), früher
    • Candidate division NKB19 (N)
20. Candidatus Latescibacteria Rinke et al. 2013 (L,N), früher:

    • Candidate division WS3 (N), Candidate division Wurtsmith 3 (N)
21. Candidate division LCP-89 (N), mit Synonym

    • p__AABM5-125-24 (G)

Literatur

• Matthew E. Gruwell, Geoffrey E. Morse, Benjamin B. Normark: Phylogenetic congruence of armored scale insects (Hemiptera: Diaspididae) and their primary endosymbionts from the phylum Bacteroidetes. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Band 44, Nr. 1, Juli 2007, S. 267–280; doi:10.1016/j.ympev.2007.01.014, PMID 17400002.
• Matthias Horn, Marit D. Harzenetter, Tanja Linner, Ernst N. Schmid, Karl-Dieter Müller, Rolf Michel, Michael Wagner: Members of the Cytophaga–Flavobacterium–Bacteroides phylum as intracellular bacteria of acanthamoebae: proposal of ‘Candidatus Amoebophilus asiaticus’. In: Sfam Environmental Microbiology, Band 3, Nr. 7, 20. Dezember 2001, S. 440–449; doi:10.1046/j.1462-2920.2001.00210.x, PMID 11553234.