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Neuroptera
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Los neurópteros (Neuroptera, del griego neûron, "nervio" y ptéron "ala"; "alas con nervios") son un orden de insectos endopterigotos (con metamorfosis completa); los adultos tienen dos pares de alas membranosas con numerosas nervaduras que forman un retículo. Se trata de un grupo muy diversificado, con registro fósil desde el Pérmico, y continuó diversificándose a través de la era Mesozoica.[1] Durante este tiempo, evolucionaron varias formas inusualmente grandes, especialmente en la extinta familia Kalligrammatidae, a menudo llamadas "las mariposas del Jurásico" por sus grandes alas estampadas.[2] Se conocen unas 5000 especies.[3][4]


Los neurópteros incluían antiguamente tres subórdenes, Megaloptera, Raphidioptera y Planipennia; actualmente, los dos primeros se tratan como órdenes independientes, mientras que Planipennia es un sinónimo obsoleto de Neuroptera.
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Características
Los neurópteros adultos tienen una cabeza hipognata (dirigida hacia abajo) con piezas bucales masticadoras, que pueden estar muy reducidas. Las antenas son largas y filiformes, y están formadas por muchos artejos o segmentos. Poseen grandes ojos compuestos y pueden o no tener ocelos. Tienen dos pares de alas membranosas y transparentes generalmente iguales, pero en algunos grupos (Nemopteridae) son muy estrechas y largas, actuando como balancines para equilibrar el vuelo; la venación es primitiva con numerosas venas longitudinales y transversales que forman un retículo. Las patas son largas, normalmente locomotoras, pero en los mantíspidos las patas anteriores son prensoras y recuerdan a las de las mantis. El abdomen es estrecho y tanto o más largo que el resto del cuerpo, a veces muy largo y delgado (por ejemplo, en los mirmeleóntidos), lo que les da aspecto de libélula.
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Biología y ecología
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Contexto
Los neurópteros son mayoritariamente depredadores, aunque algunos adultos se alimentan de polen. Cazan principalmente otros artrópodos, algunos de los cuales, como los pulgones, que son plagas para las plantas y vegetales, por lo que son reguladores útiles de las poblaciones naturales.
Los neurópteros son holometábolos, es decir, tienen metamorfosis completa, con estadios de larva, pupa e imago (adulto).
Las larvas son de tipo campodeiforme, depredadoras, muy móviles y activas, con piezas bucales de tipo masticador, pero muy modificadas para perforar y chupar, con fusión de los palpos maxilares con las mandíbulas. Producen enzimas digestivas que inyectan a sus presas y después las succionan; las mandíbulas son normalmente muy largas y en forma de tenaza. Todas son depredadoras y algunas, como las hormigas-león, construyen trampas de caza. En su último estadio larvario construyen cápsulas esféricas de seda, secretada por los tubos de Malpighi modificados; a menudo camuflan esos capullos, donde pasan el estadio de pupa, cubriéndolos con desechos vegetales o piedrecillas. En muchos casos las larvas son terrestres, pero también las hay acuáticas y anfibias.
Dado los hábitos depredadores de estos artrópodos, se usan algunas especies para el manejo integrado de plagas; su eficacia es menor en comparación con miembros de otros grupos como los coleópteros e himenópteros; la principal dificultad radica en el canibalismo de las larvas que hace difícil la producción masiva de los neurópteros.
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Evolución

Los neurópteros aparecieron por primera vez cerca del final del período Pérmico, como demuestran los fósiles de los Permithonidae de la cuenca de Tunguska en Siberia y una fauna similar de Australia.[1]

El origen de los osmílidos se remonta al Jurásico o Cretácico temprano y pueden ser los más antiguos de los grupos Neuropteranos. El extinto osmílido Protosmylus' está fosilizado en el ámbar del Báltico del Eoceno medio.[5] El género Burmaleon se describe a partir de dos fósiles de ámbar birmano del Cenomaniano, lo que implica radiación de grupo en corona en el Cretácico temprano o anterior.[6][7] La familia Kalligrammatidae vivió desde el Jurásico hasta el Aptiense (Cretácico Inferior). [8]
Ithonidae son del Jurásico al reciente, y los linajes extintos de la familia estaban muy extendidos geográficamente.[9]
Tras el final del período Cretácico, la diversidad de los neurópteros parece haber disminuido.[10]
Taxonomía
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Contexto
El análisis molecular realizado en el 2018 utilizando rRNA mitocondrial e información mitogenómica ubica a Megaloptera como hermana de Neuroptera, y Raphidioptera como hermana de este linaje combinado, aunque estos resultados fueron considerados tentativos.[11][12] El registro fósil ha contribuido a la comprensión de la filogenia del grupo.[4][13][14][15] Las relaciones dentro de Myrmeleontiformia aún están siendo analizadas.[16]
Los miembros de este orden que son aproximadamente 5000 especies, se agrupan en 6 superfamilias que a su vez comprenden 16 familias:
Superfamilia Hemerobioidea
- Familia Chrysopidae Schneider (de color verde y ojos dorados, conocidos como crisopas)
- Familia Dilaridae Handlirsch (parecidos a polillas, reposan con las alas abiertas)
- Familia Hemerobiidae Latreille (de color café, se denominan crisopas pardas)
- Familia Psychopsidae
Superfamilia Coniopterygoidea
- Familia Coniopterygidae Burmeister (los neurópteros más pequeños, alas polvorientas)
Superfamilia Ithonioidea
- Familia Ithonidae
Superfamilia Mantispoidea
- Familia Berothidae Handlirsch (recuerdan a mariposas)
- Familia Mantispidae Leach (medianos a grandes, patas delanteras raptoras y protórax largo)

Superfamilia Myrmeleontoidea
- Familia Ascalaphidae Rambur (neurópteros grandes parecidos a las libélulas)
- Familia Myrmeleontidae Latreille (se conocen como hormigas-león)
- Familia Nemopteridae Burmeister (conocidos como alas de cuchara)
- Familia Nymphidae
Superfamilia Osmyloidea
- Familia Osmylidae Leach (sus larvas penetran en el agua para cazar animales acuáticos)
- Familia Nevrorthidae Leach
- Familia Sisyridae Handlirsch (larva acuáticas)
- Huevos de Chrysopidae
- Trampas de caza de hormigas-león
- Larva de hormiga-león
- Capullo recubierto de piedrecillas
- Fósil de Neuroptera (Berothidae)
Subfamilias
- -{Albardiinae van der Weele, 1908}-
- -{Aleuropteryginae Enderlein, 1905}-
- -{Apochrysinae Handlirsch, 1908}-
- -{Ascalaphinae Lefèbvre, 1842}-
- -{Berothinae Handlirsch, 1906}-
- -{Brucheiserinae Navás, 1927}-
- -{Calomantispinae Navás, 1914}-
- -{Chrysopinae Schneider, 1851}-
- -{Coniopteryginae Burmeister, 1839}-
- -{Crocinae }-
- -{Cyrenoberothinae }-
- -{Dilarinae Newman, 1853}-
- -{Drepanacrinae Oswald, 1993}-
- -{Drepanepteryginae Krueger, 1922}-
- -{Drepanicinae Enderlein, 1910}-
- -{Gumillinae }-
- -{Haplogleniinae Newman, 1853}-
- -{Hemerobiinae Latreille, 1802}-
- -{Kempyninae }-
- -{Mantispinae Leach, 1815}-
- -{Megalominae Krueger, 1922}-
- -{Microminae Krueger, 1922}-
- -{Myrmeleontinae Latreille, 1802}-
- -{Nallachiinae Navás, 1914}-
- -{Nemopterinae }-
- -{Nosybinae }-
- -{Nothochrysinae Navás, 1910}-
- -{Notiobiellinae Nakahara, 1960}-
- -{Osmylinae }-
- -{Palparinae Banks, 1912}-
- -{Stenosmylinae }-
- -{Stilbopteryginae Newman, 1853}-
- -{Sympherobiinae Comstock, 1918}-
- -{Symphrasinae Navás, 1909}-
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Véase también
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos
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