Rhabditophora

Los rabditóforos (Rhabditophora) son un subfilo de platelmintos o gusanos planos Incluye todos los gusanos planos parásitos (superclase Neodermata) y la mayoría de las especies de vida libre o planarias que se agruparon previamente en la clase ahora obsoleta Turbellaria. Por lo tanto, contiene la mayoría de las especies en el filo Platyhelminthes, excluyendo solo a Catenulida, los cuales parecen ser el grupo hermano.

Rhabditophora
Pseudobiceros hancockanus nadando
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Platyhelminthes
Subfilo:	Rhabditophora Ehlers, 1985
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El clado Rhabditophora fue erigido originalmente por Ulrich Ehlers en 1985^[1] basado en análisis morfológicos, y su monofilia fue confirmada más tarde por estudios moleculares.^[2]

Descripción

Los rabditoforos se caracterizan por la presencia de rabdites laminadas, gránulos en forma de varilla secretados en las células de la epidermis y formados por laminillas concéntricas. Están ausentes en la superclase Neodermata, muy probablemente debido a una pérdida secundaria de esta característica porque su epidermis se convierte en un sincitio en formas adultas.

Otra sinapomorfía importante del grupo es el sistema adhesivo duoglandular. Es una estructura de la epidermis que contiene tres tipos de células diferentes: células de anclaje, glándulas adhesivas y glándulas liberadoras. Las glándulas adhesivas secretan una sustancia adhesiva que une las células de anclaje a una superficie, mientras que las glándulas liberadoras secretan una sustancia capaz de liberar las células de anclaje de las superficies. Este sistema permite que los rabditoforos se adhieran y liberen rápidamente del sustrato, incluso varias veces en un segundo.

Los órganos secretores de los rabditoforos, los protonefridios, también tienen una anatomía única en la que las células flamígeras y las células tubulares presentan una serie de proyecciones citoplásmicas que se superponen, formando un "vertedero" de dos células.

Morfología

Son animales bilaterales, triploblásticos, acelomados. Están aplanados dorsoventralmente. La mayoría miden entre 2 y 4 cm, aunque el tamaño varia de menos de 1 cm hasta 6 cm. La mayoría son de vida libre pero hay especies parásitas y viven tanto en agua salada como dulce.

Habitualmente se los confunde con los nudibranquios del filo moluscos. Visualmente se los distingue porque las planarias no tienen rinóforos ni branquias.

La superficie ventral, y con frecuencia la dorsal, son ciliadas y están formadas por un epitelio monoestratificado provisto de células glandulares que secretan moco para la adhesión y para envolver las presas. Es muy característico de la mayoría de especies la presencia de unos cuerpos epidérmicos alargados denominados rabdoides, que se pueden expulsar al exterior y tienen función defensiva. La superficie ventral presenta un orificio penal en posición más o menos centrada y uno o dos poros genitales en el tercio posterior, que conducen al órgano copulador.

Representación esquemática del sistema nervioso en Rhabditophora

A continuación de la boca existe una faringe, más o menos compleja, y en general extensible y evaginable, que utilizan para ingerir el alimento; la faringe conduce a un intestino ciego (anal) y más o menos ramificado que se extiende por todo el cuerpo. El aparato excretor es protonefridial y consta de células flamígeras filtradoras cuyos conductos terminan en los poros excretores.

No poseen branquias y respiran por difusión a través del tegumento. Presentan un sistema nervioso definido con órganos sensoriales, como ocelos (de dos a más de mil), quimiorreceptores ciliados y receptores táctiles. Poseen una incipiente cefalización con ganglios concentrados en un cerebro en la parte anterior del cuerpo; del cerebro parten unos cordones longitudinales ventrales conectados por comisuras transversales.

Se desplazan gracias a sus cilios vibrátiles, invisibles al ojo, que recubren su cuerpo.

Reproducción

Representación esquemática del sistema reproductivo

El aparato reproductor es hermafrodita, son monoecios (hermafroditas simultáneos), y es la estructura más compleja de su anatomía. Los testículos son muy numerosos, se distribuyen por todo el cuerpo y se reúnen en un conducto deferente que conduce al pene. Los ovarios pueden ser también numerosos y se unen en el oviducto que desemboca en el atrio genital; algunos grupos poseen glándulas productoras de células vitelinas, que son rodeadas junto con los huevos por secreciones de las células de la pared del atrio, formando un capullo. Pueden presentar reproducción sexual, reproducción asexual o alternante estacional (sexual en invierno y primavera, y asexual en los meses de verano y otoño).

A pesar de ser hermafroditas, no se autofecundan. La cópula es mutua y conduce a un intercambio de esperma que se almacena en la bolsa copulatriz. En algunas especies se da inseminación hipodérmica, en la que los dos individuos necesitan perforarse mutuamente la epidermis para depositar los gametos masculinos.

La reproducción asexual se da cuando el adulto desprende una parte de su cuerpo, lo cual va ligado a una gran capacidad de regeneración.

Representación esquemática del sistema de excreción

La segmentación del huevo es espiral, similar a la de los nemertinos, poliquetos y algunos moluscos. El desarrollo es directo, aunque algunas planarias marinas dan lugar a larvas (Larva de Müller, larva de Götte) ciliadas de vida libre.

Alimentación

Son carnívoras o necrófagas. La mayoría son carnívoras; cazan crustáceos pequeños, insectos, gusanos, lombrices, ostras, caracoles, babosas y sanguijuelas. Poseen una faringe musculosa utilizada a la vez para la ingestión y la evacuación de los alimentos, que pueden retraer y evertir. La faringe desemboca de un tubo digestivo ciego (sin ano) con tres (tríclados) o muchas (políclados) ramificaciones que se reparten a lo largo de todo el cuerpo del animal. El aparato excretor rudimentario está constituido por los protonefridios, compuestos por células flamígeras filtradoras que poseen cilios vibrátiles. Como tienen muy poco espesor, los desechos metabólicos pasan a través de los delgados tegumentos del animal y pueden ser expulsados por simple difusión.

Pseudobiceros flowersi.

Hábitat

Las especies del orden Polycladida son esencialmente marinas y habitantes habituales de las zonas costeras. Son una parte importante de las comunidades de los arrecifes de coral, donde alcanzan una gran diversidad, con especies de gran belleza.

Las del orden Tricladida en su mayoría viven en agua dulce, pero también las hay marinas. Numerosas especies se han adaptado a tierra firme, siempre en lugares húmedos y algunas alcanzan gran tamaño (hasta 60 cm).

Taxonomía

Según el Registro Mundial de Especies Marinas Rhabditophora comprende los siguientes órdenes y clados:^[3]

• Subfilo Rhabditophora
  • Orden Bothrioplanida
  • Orden Fecampiida
  • Orden Gnosonesimida
  • Orden Polycladida
  • Orden Prolecithophora
  • Orden Prorhynchida
  • Orden Proseriata
  • Orden Rhabdocoela
  • Orden Tricladida
  • Superorden Macrostomorpha
    • Orden Haplopharyngida
    • Orden Macrostomida
    • Orden Dolichomicrostomida
  • Superclase Neodermata (parásitos)
    • Clase Cestoda
      • Subclase Cestodaria
        • Orden Amphilinidea
        • Orden Gyrocotylidea
      • Subclase Eucestoda
        • Orden Bothriocephalidea
        • Orden Caryophyllidea
        • Orden Cathetocephalidea
        • Orden Cyclophyllidea
        • Orden Diphyllidea
        • Orden Diphyllobothriidea
        • Orden Lecanicephalidea
        • Orden Litobothriidea
        • Orden Onchoproteocephalidea
        • Orden Phyllobothriidea
        • Orden Rhinebothriidea
        • Orden Spathebothriidea
        • Orden Tetrabothriidea
        • Orden Tetraphyllidea
        • Orden Trypanorhyncha
      • Clase Monogenea
        • Subclase Monopisthocotylea
          • Orden Capsalidea
          • Orden Dactylogyridea
          • Orden Gyrodactylidea
          • Orden Monocotylidea
          • Orden Montchadskyellidea
        • Subclase Polyopisthocotylea
          • Orden Chimaericolidea
          • Orden Diclybothriidea
          • Orden Lagarocotylidea
          • Orden Mazocraeidea
          • Orden Polystomatidea
      • Clase Trematoda
        • Subclase Aspidogastrea
          • Orden Aspidogastrida
          • Orden Stichocotylida
        • Subclase Digenea
          • Orden Diplostomida
          • Orden Plagiorchiida

Filogenia

Las relaciones filogenéticas serían las siguientes según los análisis moleculares donde los platelmintos parásitos (Neodermata) se agrupan dentro de los Rhabditophora:^[4][5][6]

Platyhelminthes

Catenulida     Rhabditophora Macrostomorpha   Haplopharyngida     Macrostomida     Trepaxonemata Amplimatricata   Prorhynchida     Polycladida         Gnosonesimida   Euneoophora Rhabdocoela   Kalyptorhynchia     Dalytyphloplanida         Proseriata   Acentrosomata Adiaphanida   Prolecithophora       Fecampiida     Tricladida       Bothrioneodermata   Bothrioplanida   Neodermata   Monogenea       Cestoda     Trematoda