Sarcopterygii

Los sarcopterigios (Sarcopterygii, del griego σαρξ sarx, "carne", y πτερυξ pteryx, "aleta") son una clase de vertebrados gnatóstomos conocidos como peces de aletas carnosas o de aletas lobuladas.

Peces de aletas lobuladas
Rango temporal: 452,8 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Ordovícico – Reciente
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Superfilo:	Deuterostomia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata/Craniata
Infrafilo:	Gnathostomata
Superclase:	Osteichthyes
Clase:	Sarcopterygii Romer, 1955
Subclases
Actinistia Dipnoi Tetrapodomorpha
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En la clasificación clásica, la clase Sarcopterygii se compone de los peces pulmonados (dipnoos) y los celacantos, ambas subclases compuestas por peces óseos con aletas pares lobuladas. La similitud de estas aletas con las extremidades de tipo quiridio de los primeros anfibios, entre otros muchos caracteres, prueba que los vertebrados terrestres descienden de antiguos peces sarcopterigios. Esta relación de descendencia obliga, en la sistemática cladística, a incluir a los tetrápodos como miembros de Sarcopterygii, formando con ellos un taxón monofilético.

Características

Los peces sarcopterigios poseen esqueleto óseo, de origen endocondral. Poseen mandíbulas y dientes con esmalte. La piel está recubierta por escamas; en especies extintas, estas poseen una capa de cosmina en su superficie. En las especies actuales la aleta caudal es dificerca, es decir, la columna vertebral llega hasta el extremo de ésta y la membrana se desarrolla simétricamente hacia arriba y abajo de la misma.

Las aletas son pareadas; tienen un solo elemento esquelético basal. Los radios dermales son cortos. Arcos óseos sostienen las branquias. El corazón tiene un seno venoso, cono arterioso, dos atrios y presenta división parcial del ventrículo; la circulación tiene dos circuitos, pulmonar y sistémico diferenciados. Los pulmones se utilizan para respirar en los dipnoos pero no en el celacanto, en el que se han convertido en órganos de flotación. El sistema nervioso tiene cerebro, cerebelo y lóbulos ópticos diferenciados.

Clasificación

En el Devónico superior la especiación de los vertebrados descendientes de peces de aletas lobuladas pelágicos (como Eusthenopteron) muestra la siguiente secuencia de adaptaciones: Panderichthys, coloniza bajíos fangosos. Tiktaalik, con aletas semejantes a patas que podían arrastrarlo hasta tierra. Primeros tetrápodos, en ciénagas colmatadas por vegetación: Acanthostega, con patas de ocho dedos. Ichthyostega con patas. Entre los descendientes se cuentan también formas pelágicas como los celacantos.

Los sarcopterigios se subdividen en tres subclases:

• Coelacanthimorpha. Incluye diversos géneros fósiles, sobre todo del Devónico y Carbonífero y uno solo actual, Latimeria (los celacantos).
• Dipnoi. Se conocen con el nombre de peces pulmonados porque poseen pulmones funcionales.
• Tetrapodomorpha. Sarcopterigios extintos del Devónico con diversos caracteres tetrápodos. Las formas primitivas tenían una apariencia intermedia entre los peces y los anfibios.

Actinistia	Celacanto del Océano Índico Occidental	Los Actinistia, celacantos, son una subclase de peces con aletas lobuladas, de los que todos menos dos son especies fósiles. La subclase Actinistia contiene los celacantos, incluidos los dos celacantos vivientes: el celacanto del océano Índico occidental y el celacanto indonesio..
Dipnoi	pez pulmonado de Queensland	Dipnoi, el pez pulmonado, también conocido como pez salamandra,[1] es una subclase de peces de agua dulce. Los peces pulmonados son más conocidos por conservar características primitivas dentro de los peces óseos, incluida la capacidad de respirar aire, y estructuras primitivas dentro de los peces de aletas lobuladas, incluida la presencia de aletas lobuladas con un esqueleto interno bien desarrollado. En la actualidad, los peces pulmonados sólo viven en África, Sudamérica y Australia. Aunque la vicarianza sugiere que esto representa una distribución antigua limitada al supercontinente mesozoico Gondwana, el registro fósil sugiere que los peces pulmonados avanzados tenían una amplia distribución en agua dulce y la distribución actual de las especies modernas de peces pulmonados refleja la extinción de muchos linajes tras la ruptura de Pangea, Gondwana y Laurasia.
Tetrapodomorfos	tetrapodomorfo avanzado Tiktaalik	Tetrapodomorfos, tetrápodos y sus parientes extintos, son un clado de vertebrados formado por tetrápodos (vertebrados de cuatro extremidades) y sus parientes sarcopterigios más cercanos que están más estrechamente relacionados con los tetrápodos vivos que con los peces pulmonados vivos[2] Las formas avanzadas de transición entre los peces y los primeros laberintodontes, como Tiktaalik, han sido denominadas "fishapods" por sus descubridores, ya que son mitad peces, mitad tetrápodos, en apariencia y morfología de las extremidades. Los tetrapodomorfos contienen el grupo de los tetrápodos coronados (el último antepasado común de los tetrápodos vivientes y todos sus descendientes) y varios grupos de los primeros tetrápodos pedunculados, así como varios grupos de peces con aletas lobuladas emparentados, conocidos colectivamente como osteolepiformes. Los Tetrapodamorpha menos el grupo de la corona Tetrapoda son los tetrápodos pedunculados, una unidad parafilética que abarca la transición de pez a tetrápodo. Entre los caracteres que definen a los tetrapodomorfos se encuentran modificaciones en las aletas, en particular un húmero con cabeza convexa que se articula con la fosa glenoidea (la cavidad de la articulación del hombro). Se conocen fósiles de tetrapodomorfos a partir del Devónico temprano, e incluyen a Osteolepis, Panderichthys, Kenichthys y Tungsenia.[3]

Filogenia

Las relaciones filogenéticas de los sarcopterigios son las siguientes:^[4][5]

Sarcopterygii	Onychodontiformes †     Coelacanthimorpha   Rhipidistia Dipnomorpha   Porolepiformes †     Dipnoi     Tetrapodomorpha   Rhizodontida †         Osteolepiformes †     Tetrapoda (vertebrados terrestres)

El siguiente cladograma se basa en los trabajos compilados por Janvier et al. (1997) para el Proyecto web Árbol de la Vida,^[6] el Archivo Filogenético de Mikko^[7] y Swartz (2012).^[8]

Sarcopterygii

†Onychodontidae     Actinistia (coelacanths)   Rhipidistia   †Styloichthys changae Zhu & Yu, 2002   Dipnomorpha   †Porolepiformes     Dipnoi (lungfishes)     Tetrapodomorpha   ?†Tungsenia paradoxa Lu et al., 2012     †Kenichthys campbelli Chang & Zhu, 1993       †Rhizodontiformes       ?†Thysanolepidae     †Canowindridae       †Osteolepiformes   Eotetrapodiformes   †Tristichopteridae       †Tinirau clackae Swartz, 2012       †Platycephalichthys Vorobyeva, 1959   Elpistostegalia   †Panderichthys rhombolepis Gross, 1941       †Elpistostegidae   Stegocephalia   †Elginerpeton         †Metaxygnathus denticulus Campbell & Bell, 1977     †Ventastega curonica       Tetrapoda s.s.

• Sarcopterygii incertae sedis
  • †Guiyu oneiros Zhu et al., 2009
  • †Diabolepis speratus (Chang & Yu, 1984)
  • †Langdenia campylognatha Janvier & Phuong, 1999
  • †Ligulalepis Schultze, 1968
  • †Meemannia eos Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
  • †Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
  • †Megamastax ambylodus Choo, Zhu, Zhao, Jia, & Zhu, 2014
  • †Sparalepis tingi Choo, Zhu, Qu, Yu, Jia & Zhaoh, 2017 ^[9]

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Restauración de Sparalepis tingi y otra fauna del Silurio en Yunnan.

• paraphyletic Osteolepida incertae sedis|^[10]
  • †Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [tratado como Coelacanthinimorph sarcopterygian]
  • †Canningius groenlandicus Säve-Söderbergh, 1937
  • †Chrysolepis
  • †Geiserolepis
  • †Latvius
    • †L. grewingki (Gross, 1933)
    • †L. porosus Jarvik, 1948
    • †L. obrutus Vorobyeva, 1977
  • †Lohsania utahensis Vaughn, 1962
  • †Megadonichthys kurikae Vorobyeva, 1962
  • †Platyethmoidia antarctica Young, Long & Ritchie, 1992
  • †Shirolepis ananjevi Vorobeva, 1977
  • †Sterropterygion brandei Thomson, 1972
  • †Thaumatolepis edelsteini Obruchev, 1941
  • †Thysanolepis micans Vorobyeva, 1977
  • †Vorobjevaia dolonodon Young, Long & Ritchie, 1992
• paraphyletic Elpistostegalia/Panderichthyida incertae sedis
  • †Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva, 1960) Vorobyeva, 1992
  • †Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008
  • †Livoniana multidentata Ahlberg, Luksevic & Mark-Kurik, 2000
• Stegocephalia incertae sedis
  • †Antlerpeton clarkii Thomson, Shubin & Poole, 1998
  • †Austrobrachyops jenseni Colbert & Cosgriff, 1974
  • †Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
  • †Densignathus rowei Daeschler, 2000
  • †Doragnathus woodi Smithson, 1980
  • †Jakubsonia livnensis Lebedev, 2004
  • †Limnerpeton dubium Fritsch, 1901 (nomen dubium)
  • †Limnosceloides Romer, 1952
    • †L. dunkardensis Romer, 1952 (Type)
    • †L. brahycoles Langston, 1966
  • †Occidens portlocki Clack & Ahlberg, 2004
  • †Ossinodus puerorum emend Warren & Turner, 2004
  • †Romeriscus periallus Baird & Carroll, 1968
  • †Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006
  • †Sinostega pani Zhu et al., 2002
  • †Ymeria denticulata Clack et al., 2012

Evolución

Véase también: Evolución de los peces

Evolución de los peces de aletas lobuladas. Diagrama de la evolución de los peces lobulados, los tetrápodos y otras clases de vertebrados.^[11]

Diente del sarcopterigio Onychodus del Devónico de Wisconsin

Los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios) y sus parientes los peces de aletas rayadas (actinopterigios) forman la superclase de los peces óseos (Osteichthyes) caracterizados por su esqueleto óseo en lugar de cartilaginoso. Por lo demás, existen grandes diferencias en las estructuras de las aletas, respiratorias y circulatorias entre los sarcopterigios y los actinopterigios, como la presencia de capas cosmoideas en las escamas de los sarcopterigios. Los primeros fósiles de sarcopterigios se encontraron en el Silúrico superior, hace unos 418 Ma (millones de años). Se parecían mucho a los acantodios (los "peces espinosos", un taxón que se extinguió a finales del Paleozoico). En el Devónico temprano-medio (416-385 Ma), mientras los placodermos depredadores dominaban los mares, algunos sarcopterigios llegaron a hábitats de agua dulce.

En el Devónico temprano (416-397 Ma), los sarcopterigios se dividieron en dos linajes principales: los celacantos y los rhipidistios. Los celacantos nunca abandonaron los océanos y su apogeo se produjo a finales del Devónico y el Carbonífero, entre 385 y 299 Ma, ya que fueron más comunes durante esos periodos que en cualquier otro del Fanerozoico. Los celacantos del género Latimeria viven aún hoy en los océanos abiertos (pelágicos).

Los Rhipidistianos, cuyos antepasados probablemente vivían en los océanos cerca de las desembocaduras de los ríos (estuarios), abandonaron el mundo oceánico y emigraron a hábitats de agua dulce. A su vez, se dividieron en dos grandes grupos: los peces pulmonados y los tetrapodomorfos. Los peces pulmonados alcanzaron su máxima diversidad durante el Triásico; en la actualidad quedan menos de una docena de géneros. En el Devónico medio (397-385 Ma) desarrollaron los primeros protopulmones y protolimbos, adaptándose a vivir fuera de un medio acuático sumergido.

Véase también

• Anexo:Géneros de sarcopterigios