Spiralia

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Los espirales (Spiralia) son un superfilo de animales morfológicamente diverso, que incluye moluscos, anélidos, platelmintos y otros filos.^[3] Los animales espirales han sido comúnmente conocidos como Lophotrochozoa (sensu lato), aunque hoy se considera que Lophotrochozoa (sensu stricto) está incluido en Spiralia, como se señalará más adelante. Más específicamente, el término Spiralia se aplica para designar al grupo de animales que presenta segmentación espiral del huevo.^[4][5] Por lo general, estos animales poseen segmentación determinada, es decir, el destino de cada blastómero está establecido desde el momento en que éste se origina por división mitótica. Además muchos de los filos son los únicos que presentan larvas trocóforas.

Spiralia
Rango temporal: 536 Ma - 0 Ma [1] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Ediacárico - Holoceno (Reciente)
Espiralios.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
(sin rango)	Bilateria Protostomia
Superfilo:	Spiralia Giribet, 2002[2]
Supergrupos y filos
Lophotrochozoa Mollusca Annelida Brachiopoda Cycliophora Bryozoa Entoprocta Nemertea Phoronida Platyhelminthes Gastrotricha Dicyemida Gnathifera Rotifera Gnathostomulida Micrognathozoa Chaetognatha
Sinonimia
Gnathospiralia, Marletaz 2019
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Esta segmentación espiral, de la que este clado toma su nombre, es un patrón de desarrollo embrional que se encuentra en la mayoría de los miembros del clado Lophotrochozoa exceptuando a los lofoforados, pero también está presente en los gnatostomúlidos.^[6]

Anteriormente, se pensaba que la segmentación espiral correspondía a los animales espirales en el sentido más estricto, como los moluscos y los anélidos que presentan segmentación espiral clásica en su desarrollo embrionario. La presencia de segmentación espiral en animales tales como los platelmintos podría hacer difícil la correlación con algunas filogenias.^[7]

La evidencia de la relación entre los moluscos, anélidos y lofoforados se encontró mediante pruebas genéticas en 1995.^[8] La investigación más reciente ha establecido firmemente a los animales Lophotrochozoa como clado dentro de los metazoos.^[9]

Con esta nueva comprensión de la filogenia animal, la presencia de segmentación espiral en el policlado de los platelmintos y los gnatostomúlidos así como la más tradicional en los espirales, ha llevado a la hipótesis de que la segmentación espiral en los embriones de estos animales estaba presente ancestralmente en los Lophotrochozoa y Spiralia como un todo.^[10] Como consecuencia de esta hipótesis, Spiralia se utiliza ocasionalmente como sinónimo de Lophotrochozoa, aunque la veracidad de esta declaración no se ha establecido universalmente.^[10]

Segmentación espiral en el caracol Trochus

Árbol filogenético

Aunque la posición de ciertos clados son objeto de controversia y el árbol ha cambiado considerablemente a partir del 2000.^[11] Los datos tanto morfológicos como moleculares se contradicen entre sí y la posición de los determinados filos es difícil de precisar. La mayoría de los estudios moleculares colocan a los filos de manera muy mezclada. Actualmente se sabe que filos de Spiralia como Dicyemida, Platyhelminthes, Gastrotricha, Bryozoa, Entoprocta, Cycliophora, Rotifera, Gnathostomulida y Chaetognatha tienen tasas de evolución más rápida lo que impide reconstruir un árbol filogenético adecuado y llevan al factor de atracción de ramas largas.^[12]

Estudios recientes utilizando especies de evolución lenta que son menos proclives al error sistemático y datos concatenados han dado el siguiente resultado que en muchos aspectos concuerdan con la morfología.^{[13][14][15][16]}

Spiralia	Gnathifera   Chaetognatha       Gnathostomulida       Micrognathozoa     Rotifera         Lophotrochozoa     Dicyemida     Kamptozoa   Entoprocta     Cycliophora     Rouphozoa   Platyhelminthes     Gastrotricha             Mollusca     Vermizoa   Annelida     Nemertea     Lophophorata   Brachiopoda       Bryozoa     Phoronida

Un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el autor:^[17]

Árbol filogenético de Spiralia según Giribet.
Spiralia Gnathifera   Chaetognatha       Gnathostomulida       Micrognathozoa     Rotifera           Orthonectida     Dicyemida   Platytrochozoa Rouphozoa   Platyhelminthes     Gastrotricha       Cycliophora   Lophotrochozoa   Annelida     Mollusca     Nemertea       Entoprocta     Bryozoa   Brachiozoa   Brachiopoda     Phoronida

Protostomia

Pan‑Ecdysozoa   Cloudinomorfos deuterostómos †         Cloudinomorfos deuterostómos †     Saccorhytida †         Cloudinomorfos deuterostómos †     Ecdysozoa         Pan‑Spiralia   Cloudinomorfos deuterostómos †   Spiralia   Cloudinomorfos lofoforados †         Cloudinomorfos lofoforados †   Polyzoa     briozoos primitivos †     Ectoprocta           briozoos primitivos †   Kamptozoa   Entoprocta     Cycliophora           briozoos primitivos †   Platyzoa   Gastrotricha       Chaetognathifera     Platyherminthozoa                   Tentaculita †   Trochozoa Pan‑Mollusca   Cloudinomorfos lofoforados †       Hyolitha †     Mollusca       Atetraneuralia Pan‑Brachiozoa   Cloudinomorfos lofoforados †     Brachiozoa     Pan‑Vermizoa   Cloudinomorfos lofoforados †       Pseudopelagiella †     Vermizoa               división embrionaria en espiral

Véase también

• Ontogenia