Silmud

Silmud^[1] (Cephalaspidomorphi) on lõuatute rühm, mida enamasti käsitatakse selgroogsete^[2] või koljuste^[1] alamhõimkonna klassina^[2][1], mille ainsad tänapäeval elavad esindajad on rühma Hyperoartia paigutatavad silmlased, kes on silmuliste ainus sugukond.

See artikkel räägib rühmast Cephalaspidimorphi; rühma Hyperoartia kohta vaata artiklit Hyperoartia; rühma Petromyzones kohta vaata artiklit Petromyzones; perekonna kohta vaata artiklit Silm (perekond).

---

Silmud
Cephalaspis
Taksonoomia
Riik	Loomad Animalia
Hõimkond	Keelikloomad Chordata
Klass	Silmud Cephalaspidomorphi

Cephalaspis tenuicornis. Joonistus.

Merisutt (kuuluvus vaidlustatud)

Enamik selle rühma esindajatest on välja surnud, teada on hulk fossiile silurist ja devonist.

Klassifikatsioon

1920. aastatel arvasid bioloogid Kiaer ja Stensiö esimesena sellesse rühma luukilbilised Osteostraci ja kilbitud ning silmlased, sest kõigil neil on üks selgmine "sõõre" (lihtne ninaava), mida nüüd nimetatakse nasohüpofüsiaalavaks (Kiaer (1924), Stensiö (1927)). Nimi on pandud luukilbiliste perekonna Cephalaspis ('peakilp') järgi. Selgroogsete süstemaatikas peeti lõuatuid lõugsuustest eraldi klaadiks ning lõuatud jagunesid Stensiö järgi rühmadeks Pteraspidomorphi (pihklased ja erikilbilised (Heterostraci) ja Cephalaspidomorphi (ühelt poolt silmulised ja kilbitud, teiselt poolt luukilbilised).

Enamik paleontolooge nõustus, et Cephalaspidomorphi selles koosseisus on monofüleetiline rühm, kuid mitte pihklaste kokkupanekuga erikilbilistega. 1970. aastateni arvati, et erikilbilised on suguluses pigem lõugsuustega, sest neil puuduvad rühmale Cephalaspidomorphi omased kohastumused ning neil on paarilised haistmiskapslid nagu lõugsuustel.

Pärast kladistika tekkimist avaldati rida uusi sugupuid. Kõik nad lähtusid sellest, et silmulised on kaotanud rea tunnuseid, sealhulgas paarilised uimed, välisskelett ja sensoorjoonekanalid. Gagnier (1993) avaldas esimese arvutiga saadud sugupuu, mis selle eelduse hülgas ning asetas kõik ostrakodermid (eksoskeletiga väljasurnud lõuatud) lähedamasse sugulusse lõugsuustega kui silmuliste ja pihklastega. Selle sugupuu järgi tuleb välja, et rühma Cephalaspidomorphi eristavaks tunnuseks peetud selgmine nasohüpofüsiaalava kas tekkis mitu korda või on selgroogsete ühine tunnus.

Enamik uurijaid peab nüüd lõuatuid parafüleetiliseks rühmaks, millest põlvnevad ka lõugsuused. Et lõugsuustel on silmudega ühiseid jooni, näiteks paarilised uimed, siis võivad lõugsuused põlvneda just silmudest (Cephalaspidomorphi).

Mõned bioloogid^[3]ei kasuta enam nimetust Cephalaspidomorphi, sest luukilbiliste ja kilbitute vahelised suhted on ebaselged ning ka sugulus silmlastega on vaidlustatud. Teised jälle arvavad sinna peale luukilbiliste veel mõned viimasega ilmses suguluses olevad rühmad, nagu galeaspiidid (Galeaspida) ja Pituriaspida, mida 1920. aastatel veel eriti ei tuntud.

Philippe Janvier' andmetel^[4] peetakse rühma Cephalaspidimorphi klaadiks, kuhu kuuluvad Arandaspida, Astraspida, Eriptychiida ja erikilbilised (Heterostraci).

Kõige laiemas mõttes arvatakse sellesse rühma Cephalaspidomorphi väljasurnud rühmad luukilbilised, galeaspiidid, Pituriaspida ja kilbitud ning Hyperoartia, kelle hulka kuuluvad ka praegu elavad silmulised.