Zuhaitz filogenetiko

Zuhaitz filogenetiko bat zuhaitz-diagrama bat da, eta jatorri bera dutela uste den zenbait espezieren edo beste entitate batzuen arteko erlazio ebolutiboak erakusten ditu.

Sarrera teorikoa Filogenian.

Charles Darwinek Espezieen jatorria lanean marraztutako diagrama.

Zuhaitz filogenetikoak biologian

Zuhaitz genealogikoetan, familiako kideek emandako datuak erabiltzen dira; zuhaitz filogenetikoetan, aldiz, fosilak eta organismoen konparazio anatomiko, fisiologiko eta molekularretik datorren informazioa erabiltzen da.

Zuhaitz genealogikoek zein filogenetikoek enbor bat eta adarrak dituzte, baina azkenetan espezieen arteko erlazioak agertzen dira, eta ez banakoen artekoak.

Zuhaitz filogenetikoak eboluzio biologikoa oinarri hartuta eraikitzen dira, eta organismo guztiak arbaso komun baten ondorengoak direla adierazten duen ebidentzian oinarritzen dira. Horrenbestez, organismo guztiak, bai biziak bai iraungiak, ahaidetasun batean aurkitzen dira. Batzuetan, «biziaren zuhaitza» izenarekin ezagutzen da, izaki bizidun guztiak, iraganekoak eta gaur egungoak, biltzen baititu.

Zuhaitz filogenetiko motak

1. Irudia: rRNA geneetarako sustraitutako zuhaitz filogenetikoa.

2. Irudia: Zuhaitz filogenetikoaren beste adierazpen bat, transferentzia horizontalak barne (sinbiogenesia).

Zuhaitz filogenetikoaren beste irudikapen eguneratuago bat (2016). LUCA last universal common ancestor hitzaren akronimoa da: ‘azken arbaso komun unibertsala’.

3. Irudia: Miosina familiako sustrairik gabeko zuhaitza.^[1]

Sustraidun zuhaitz filogenetikoa zuhaitz zuzena da, eta nodo bakarra du, zuhaitzaren hostoetan dauden entitate guztien arbaso komun berrienari dagokiona. 1. irudian, sustraidun zuhaitz filogenetiko bat ageri da, «hiru domeinuko sistema»ren arabera koloreztatuta. Bestalde, sustrairik gabeko zuhaitz filogenetikoek hostoen nodoen arteko erlazioak irudikatzen dute, jatorriaren gaineko ojnarpenik egin gabe. Sustrairik gabeko zuhaitzak sustraidun zuhaitzetatik sor daitezkeen bitartean, sustraia alde batera utzita, ezin da sustrai bat sustrairik gabeko zuhaitz batetik inferitu, jatorria identifikatzeko beste baliabiderik gabe. Horretarako, ohikoa da kanpoko talde bat sartzea sarrerako datuetan, edo adar bakoitzeko eboluzio-tasa erlatiboei buruzko zehaztapen gehigarriak egitea, erloju molekularraren hipotesiaren aplikazio gisa. 2. irudian, sustrairik gabeko^[2] zuhaitz filogenetiko bat erakusten da miosinarentzat, proteinen familia genetiko bat.

• Dendrograma zuhaitz filogenetiko baten irudikapen diagramatikorako termino generiko bat da.

• Kladograma bat metodo kladistikoak erabiliz eratutako zuhaitz bat da. Zuhaitz mota honek adarkatze-eredu bat baino ez du adierazten, hau da, adarren luzerak ez du denbora adierazten.

• Filograma bat zuhaitz filogenetiko bat da, eta esplizituki adierazten du zenbat karaktere-aldaketa gertatzen diren adarren luzeran zehar; sistematika ebolutiboaren printzipioak (ahaidetasun-erlazio inferituak) aplikatzearen emaitza da.

• Fenograma errotatu gabeko dendrograma bat da, eta aztertutako organismoen ahaidetasun fenetikoaren erlazioak ezartzen ditu; taxonomia numerikoaren metodoak aplikatzetik sortzen dira.

• Kronograma bat zuhaitz filogenetiko bat da, eboluzio-denbora bere adarren luzerarekiko proportzionalki adierazten duena.

Kladistika eta karaktereak

Artikulu nagusia: «Kladistika»

Informazioa prozesatzeko metodo konputazionalen aurrerapenek algoritmo kladistiko interesgarri asko ekarri dituzte, espezieak zuhaitz filogenetikoen bidez sailkatzeko. Zuhaitz horietako askok espezie-multzotzak hartzen dituzte karaktere multzo batez irudikatutako espezie multzo bat. Karakterea da espezie baten edozein ezaugarri ongi definitua espezieak taldetan banatzeko balio duena, espezie bakoitzak karaktere horrekiko duen balioaren arabera. Horrela, espezieen azpimultzo batek talde bat osatuko du karaktere horrekiko, baldin eta guztiek karaktere horren forma edo balio bera badute.

Karaktere bakoitzak zuhaitz filogenetiko kladistiko bat sortzea ahalbidetzen du, betiere zentzuzko propietate batzuk betetzen baditu. Algoritmo arruntek espezie multzo jakin baterako hainbat zuhaitz filogenetiko sortu ditzakete, eta horien artean zentzuren batean optimoa den bat hautatzeko gai dira. Optimotasun-baldintzak ondo aukeratzen badira, algoritmo horiekerlaziona daitezkeen espezie talde batentzat benetako zuhaitz filogenetikoa aurkitzea ahalbidetzen dute.

Zuhaitz filogenetikoa hizkuntzalaritzan

Zuhaitz filogenetikoaren adibidea afro-asiar hizkuntzentzat (Ehret, 1995).

Hizkuntzalaritza historikoan ere zuhaitz filogenetikoak erabiltzea oso ohikoa izan da, ama hizkuntza komunaren ondorengo hizkuntzak sailkatzeko. XIX. mendetik aurrera hasi zen metodo hau erabiltzen, giza hizkuntzen bilakaera eta dibertsifikazioa azaltzeko metafora biologikoak modu zabalean aplikatzen hasi zirenean eta. Aldi berean, konparazio-metodoaren garapenak hizkuntza-familientzako zuhaitz genealogikoak marrazteko saiakera ugari eragin zituen.

Gaur egun, zuhaitz filogenetikoak eraikitzeko prozesua analisi kladistiko aplikatuan oinarritzen da, hizkuntzen arteko erlazioak aztertzeko. Honek bai lexikoa (bi hizkuntzek forma lexiko jakin bat partekatzen dutenean ezaugarri komun bat dutela ulertzen da), bai ezaugarri fonologiko eta gramatikalak hartzen ditu kontuan.

Hala ere, hizkuntza-familiak zuhaitz filogenetikoen bidez irudikatzeak zenbait muga ditu familia jakin batzuetan aplikatzerakoan. Hizkuntzek, norbanako biologikoek ez bezala, ez dute ezaugarri iraunkorrik elkarrekiko eraginagatik, sprachbund fenomenoagatik edo gizarte-faktoreen konbergentzia komunagatik. Horregatik, hizkuntza-familia batzuentzat zuhaitz filogenetikoak eraikitzea errazagoa da beste batzuentzat baino. Esate baterako, austronesiar hizkuntzak errazago sailka daitezke, hizkuntza horiek uhartez uharte hedatu baitziren Ozeano Barean. Aldiz, uraldar edo altaitar hizkuntzen kasuan, hizkuntza desberdinen arteko eraginak eta gramatika-maileguek asko zailtzen dute zuhaitz filogenetiko egokiak sortzea.

Zuhaitz kladistikoak aldaketa-eredu

Filogenetikoki perfektuak diren zuhaitzak

Hizkuntzalaritzan erabiltzen diren zuhaitz filogenetikoetan, filogenia perfektuaren baldintza betetzea garrantzitsua da. Baldintza hori betetzen duten zuhaitzak filogenetikoki perfektuak direla esaten da, eta definizio hau betetzen dute:

"L" hizkuntza-multzo batentzako "T" zuhaitz batek filogenia perfektua du baldin eta "C" karaktere-multzo batentzat, posible bada zuhaitzaren nodoak etiketatzea karaktereek zuhaitzean zehar eboluzionatu dezaten "T"-n atzeraeraginik edo bilakaera paralelorik izan gabe. Kasu horretan, "T" "hostoetan" (muturreko nodoak) behatutako balioekin bateragarria dela esaten da karaktere guztietarako.

B nodo edo proto-hizkuntza batek, ez badu jatorri duen A nodo edo proto-hizkuntzaren ezaugarririk, aldaketa edo mutazio bat gertatzen denean, C proto-hizkuntza bat sortzen da, zeinak berriro ere A proto-hizkuntzan dagoen eta B proto-hizkuntzan ez dagoen ezaugarria izango baitu.

Sare filogenetikoak

Indoeuropar hizkuntzetarako sare filogenetikoa, marra gorriak, herentzian jasotako karaktereentzat azpizuhaitz bereziak definitzea ahalbidetzen duten kontaktu-lerroak dira.

Oro har, onartua dago zuhaitz filogenetikoek ez dutela eboluzio linguistikoaren egoera zehatza irudikatzen, baldin eta zuhaitzaren adarren artean hizkuntza-kontaktu handia badago. Adarren arteko hizkuntza-mailegua argi identifika daitekeenean, mailegatutako ezaugarriak alde batera utzi eta zuhaitz filogenetikoak erabiltzen jarrai daiteke. Hala ere, iraganeko historia ondo ezagutzen ez denean eta oinordetzan hartutako ezaugarriak utzitako ezaugarrietatik bereiztea zaila denean, sare filogenetikoak erabiltzea komeni da. Sare filogenetikoak, funtsean, zuhaitz filogenetikoen orokortze bat dira; izan ere, zuhaitz filogenetiko bat sare filogenetiko mota oso berezi bat da.^[3]

Sare filogenetikoa etiketatutako objektu topologiko bat da, eta bere topologia ez da zuhaitz soil bat; izan ere, zuhaitz bati adarkatze-nodoen arteko lerro gehigarriak eransten zaizkio, ukipen-egoerak edo hizkuntza-maileguak irudikatzeko. Lerro gehigarri horiek direla eta, sare filogenetikoak topologikoki zikloak izan ditzaketen grafoak erabiltzen ditu, eta, ondorioz, ez dira beti zuhaitz topologiko hutsak izaten. Sare filogenetiko batean, posible diren azpi-zuhaitz guztiak kontuan hartzen dira, eta filogenetikoki egokiak izango dira, baldin eta sarean dagoen zuhaitz filogenetiko batek adieraz badezake edozein karaktereren denbora-bilakaera.