Histoni

Histoni on merkittävin kromatiinissa esiintyvä proteiini, jonka ympärille DNA kiertyy muodostaen nukleosomeja. Histonit ovat emäksisiä proteiineja, koska ne sisältävät runsaasti lysiini- ja arginiiniaminohappoja.^[1][2] Histoneita ei esiinny bakteereilla mutta kylläkin joillain arkeilla.

Kromatiini koostuu neljästä eri histonista (H2A, H2B, H3, H4), joita on kutakin kaksi, sekä H1-proteiinista. H3 ja H4 proteiinit muodostavat tetrameerin, ja H2A ja H2B muodostavat kaksi identtistä dimeeriä. Histoni on hieman lieriön muotoinen. Sen korkeus on 6 nm ja halkaisija 11 nm. Histonin massa on 132 kilodaltonia.^[1]

Histonien paikka kromosomissa ei ole täysin sattumanvarainen, vaan sitä ohjaavat geenisekvenssi ja kromosomin rakenne. Histonit pysyvät kiinni DNA:ssa myös transkription aikana, paitsi jos transkriptio on erittäin voimakasta.

Muut paikat, joissa DNA:ssa ei ole histoneja, ovat rakenteellisesti merkittäviä. Ne voivat olla muun muassa promoottoreita, muita transkription säätelytekijöitä, replikaation aloituspaikkoja tai sentromeerejä. Näissä paikoissa DNA:han kiinnittyneet proteiinit ovat syrjäyttäneet histonit.

Histonien asetylointi ja deasetylointi on geenin ekspression säätelytekijä. Asetylointi vähentää histonin ja DNA:n sitoutumisen vahvuutta. Deasetylointi liittyy transkription aloituksen estämiseen.^[1]