Ácido abscísico
composto químico From Wikipedia, the free encyclopedia
Remove ads
O ácido abscísico (ou ABA, do inglés abscisic acid), tamén chamado abscisina II e dormina, é unha hormona vexetal. O ABA funciona en moitos procesos durante o desenvolvemento das plantas, entre eles na dormencia. É degradado polo encima (+)-ácido abscísico 8'-hidroxilase orixinando ácido faseico.
Remove ads
Función
Inicialmente pensouse que o ABA estaba implicado de forma xeral na abscisión das follas. Agora sábese que isto só é así nun reducido número de plantas. A sinalización mediada por ABA tamén xoga un papel importante na resposta das plantas ao estrés ambiental e aos patóxenos de plantas.[2][3] Coñécense os xenes de plantas para a biosíntese do ABA e a secuencia da ruta.[4][5] O ABA prodúceno tamén algúns fungos patóxenos de plantas por medio dunha ruta biosintética distinta da utilizada para sintetizalo en plantas.[6]
O ácido abscísico debe o seu nome ao seu papel na abscisión (caída) das follas das plantas (aínda que en moitas plantas o que inflúe na abscisión é o etileno). Para prepararse para o inverno, a planta produce ABA nas súas xemas terminais. Isto fai máis lento o crecemento da planta e promove a formación de escamas nos primordios das follas, que protexerán as xemas dormentes durante a estación fría. O ABA tamén inhibe a división das células no cámbium vascular, axustándose ás condicións frías, suspendendo o crecemento primario e secundario.
O ácido abscísico tamén se produce nas raíces en resposta á diminución do potencial hídrico do solo e outras situacións nas cales a planta pode estar baixo estrés. Despois, o ABA translócase ás follas, onde altera rapidamente o potencial osmótico das células de garda dos estomas, causando que estas encollan e pechen os estomas. O peche dos estomas inducido polo ABA reduce a transpiración, impedindo así ulteriores perdas de auga polas follas nos períodos de pouca dispoñibilidade de auga.[7]
A xerminación de sementes é inhibida polo ABA en antagonismo coa xiberelina. O ABA tamén impide a perda da dormencia das sementes.
Identificáronse varios mutantes para o ABA de Arabidopsis thaliana, que están dispoñibles no Nottingham Arabidopsis Stock Centre, algúns son deficientes na produción de ABA e outros teñen alterada a sensibilidade á súa acción. As plantas que son hipersensibles ou non sensibles ao ABA mostran fenotipos específicos na dormencia de sementes, xerminación, regulación dos estomas, e algúns mutantes mostran atrofia do crecemento e follas amarelas/castañas. Estes mutantes reflicten a importancia do ABA na xerminación das sementes e no desenvolvemento temperán do embrión.
A pirabactina (un activador do ABA que contén piridil) é un naftaleno sulfonamida inhibidor da expansión celular no hipocótilo, o cal é un agonista da vía de sinalización do ABA en sementes.[8] É o primeiro agonista da vía do ABA que non está estruturalmente relacionado co ABA.
Remove ads
Biosíntese
O ácido abscísico (ABA) é unha hormona vexetal isoprenoide, que se sintetiza pola vía do 2-C-metil-D-eritritol-4-fosfato (MEP) dos plastidios. A diferenza dos sesquiterpenos estruturalmente relacionados, que están formados a partir do precursor farnesil difosfato (FDP) derivado do ácido mevalónico, o esqueleto de 15 carbonos do ABA fórmase por clivaxe de carotenoides de 40 carbonos na vía MEP. A xeaxantina é o primeiro precursor do ABA. Unha serie de epooxidacións catalizadas por encimas e isomerizacións vía violaxantina, e a clivaxe final dos carotenoides de 40 carbonos por unha reacción de dioxixenación rende o precursor final do ABA, xantoxina, que finalmente é oxidada de novo para dar o ABA, a través do aldehido abscísico.[4]
A abamina é un composto que foi deseñado, sintetizado, desenvolvido e patentado como o primeiro inhibidor específico da biosíntese do ABA, co cal é posible regular os niveis endóxenos de ABA.[9]
Remove ads
Catabolismo
O ABA pode ser catabolizado a ácido faseico por medio de AtCYP707A{1,2,3,4} (un grupo de encimas P450) ou inactivado por conxugación con glicosa (éster ABA-glicosa) por medio do encima AOG. O catabolismo por medio do CYP707As é moi importante para a homeostase do ABA, e os mutantes para estes xenes acumulan xeralmente maiores niveis de ABA que as liñas que sobreexpresan xenes biosintéticos do ABA.[10] Nas bacterias do solo atopouse unha vía catabólica alternativa que produce deshidrovomifoliol por medio do encima vomifoliol deshidroxenase.
Localización e temporización da biosíntese de ABA
- Libérase durante o desecamento dos tecidos vexetativos e cando as raíces encontran solo compactado.[11]
- Sintetízase en froitos verdes ao inicio do período invernal.
- Sintetízase en sementes maduras, establecendo a dormencia.
- É móbil dentro das follas e pode ser translocado rapidamente desde as raíces ás follas pola corrente trnaspiratoria do xilema.
- Prodúcese en resposta aos estreses ambientais, como o estrés por calor, estrés hídrico, ou estrés de sales.
- Sintetízase en todas as partes da planta, por exemplo, raíces, flores, follas e talos.
Remove ads
Efectos
- Antitranspirante. Induce o peche dos estomas, o que diminúe a transpiración para impedir a perda de auga.[12]
- Inhibe a maduración dos froitos.
- É responsable da dormencia das sementes ao inhibir o crecemento celular; inhibibe a xerminación das sementes.
- Inhibe a síntese do nucleótido cinetina.[13]
- Regula á baixa encimas necesarios para a fotosíntese.[14]
- Actúa sobre a endoderme para impedir o crecemento das raíces cando está exposta a condicións salinas.[15]
Remove ads
En fungos
Igual que as plantas, algunhas especies de fungos (por exemplo Botrytis cinerea) [16] presentan unha vía endóxena para a biosíntese de ABA. Nos fungos, a vía predominante parece ser a vía do mevalonato, en vez da vía non do mevalonato (MEP) que é responsable da biosíntese do ABA en plantas.
En animais
O ABA tamén se atopou en metazoos, desde as esponxas aos mamíferos, incluíndo os humanos.[17] Actualmente, coñécese pouco da súa biosíntese e función biolóxica en animais. Recentemente, atopouse que o ABA orixina potentes efectos antiinflamatorios e antidiabéticos en modelos de rato de diabetes/obesidade, enfermidade inflamatoria intestinal, aterosclerose e infección polo virus da gripe.[18] En células de mamífero o ABA únese a unha proteína chamada proteína similar á lantionina sintetase C 2 (LANCL2, lanthionine synthetase C-like 2), desencadeando un mecanismo alternativo de activación do receptor activado polo proliferador do peroxisoma gamma (PPAR gamma).[19]
Remove ads
Medición da concentración de ABA
Hai varios métodos que serven para cuantificar a concentración de ácido abscísico en diversos tecidos vexetais. Os métodos cuantitativos utilizados están baseados nas técnicas da cromatografía líquida de alto rendemento (HPLC) e cromatografía de gas (GC), e ELISA.
Notas
Wikiwand - on
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Remove ads