Ameboide

Os ameboides, formas ameboides ou simplemente amebas son microorganismos unicelulares caracterizados por ter unha forma irregular cambiante, que forman expansións da célula chamadas pseudópodos.^[1]

Este artigo trata en xeral das células ameboides. Para as do xénero Amoeba ver Amoeba e Amoeba proteus.

O foraminífero Ammonia tepida.

Chaos carolinensis.

Falando da morfoloxía do microorganismo os termos ameboide e ameba son intercambiables, mesmo na literatura científica,^[2] pero o termo ameba ten ademais un significado máis específico, xa que en certos contextos se pode referir tamén aos protozoos do xénero Amoeba (só a eses). Aparece na literatura moitas máis veces co significado xeral que co específico, xa que hai moitos xéneros ameboides. O adxectivo "ameboide" ás veces aplícase a calquera cousa que teña esa morfoloxía, como un orgánulo, unha bacteria etc.

As amebas (sensu lato) antes clasificábanse todas xuntas no grupo Sarcodinia e máis especificamente dentro dos Rhizopoda, pero hoxe en día están clasificadas en varios grupos taxonómicos, xa que moitos grupos distintos adoptaron formas ameboides.

As palabras ameba e ameboide derivan do grego e significan "cambio de forma", pola súa forma cambiante.

Estrutura

Móvense por movemento ameboide, utilizando os seus pseudópodos. Os pseudópodos son impulsados por microfilamentos flexibles situados preto da membrana.

Viven en medios húmidos ou na auga. A auga entra dentro da célula e o exceso de auga é expulsado por medio de vacúolos contráctiles.

Os ameboides son heterótrofos e poden alimentarse de bacterias ou doutros protistas ou son detritívoras. Estenden os seus pseudópodos para alimentarse, rodean con eles a comida e incorpórana á célula formando un vacúolo dixestivo, ao que se unen lisosomas para realizar a dixestión celular, e os residuos son expulsados.

Existen amebas cubertas con cuncha, formada de carbonato de calcio ou materia orgánica, como por exemplo, Arcella.

Amebas multicelulares: Mofos mucosos

Os protistas parecidos a fungos chamados mofos mucosos presentan tamén formas ameboides. Clasificábanse nos antigos filos dos Myxomycota (plasmodios multinucleados, hoxe Myxogastria), e Acrasiomycota (unicelulares que forman colonias, hoxe Acrasida e Dictyosteliida). Estes grupos presentan movemento ameboide en certos estadios vitais. Os gametos son tamén ameboides.

Clasificación

As formas ameboides apareceron en varios grupos taxonómicos, polo que son polifiléticas, polo que o termo non define con precisión un grupo de organismos senón a súa forma e modo de locomoción. Unha fonte considera que existen 97 xéneros de protistas ameboides,^[3] pero outras inclúen menos.

Antigas clasificacións

Nos antigos sistemas de clasificacións dos protozoos todas as formas ameboides estaban incluídas nun só grupo, os Sarcodina (sarcodinos), que se dividía en varias categorías morfolóxicas baseadas no tipo de pseudópodo.

Os ameboides que tiñan pseudópodos sostidos por conxuntos de microtúbulos denominábanse actinópodos (radiolarios e heliozoos), e os que non, rizópodos, que á súa vez eran divididos en amebas lobosas, filosas e reticulosas.

• As amebas lobosas eran as que presentaban pseudópodos de punta arredondada (lobopodios), dos cales pode haber só un ou varios por célula. A célula divídese nunha capa máis externa de ectoplasma claro e outra interna de endoplasma granular. A maioría móvese facendo fluír a masa celular a un pseudópodo anterior. A gran maioría deles están incluídos hoxe no grupo monofilético Amoebozoa (tamén se inclúen aquí os Myxomycota). Un segundo grupo actual, os Percolozoa, inclúe aos que poden alternar entre formas ameboides e flaxeladas.
• As amebas filosas eran as que presentaban pseudópodos estreitos e afiados (filopodios). A gran maioría, incluíndo as que forman testas, inclúense hoxe nos Cercozoa.
• As amebas reticulosas eran as que presentaban pseudópodos constituídos por filamentos citoplasmáticos que se ramifican e combinan para formar unha rede (reticulopodios). O grupo máis notable é Foraminifera.

Tamén se describiron as estrañas amebas xigantes mariñas do grupo dos xenofióforos, que son distintas dos grupos anteriores. Hoxe considérase que están emparentadas cos foraminíferos.

Clasificación moderna

As clasificacións modernas non se basean só na morfoloxía, senón na filoxenia cladística. A maioría das formas ameboides están hoxe agrupadas nos grupos Amoebozoa ou Rhizaria.^[4] Pero especies con formas ameboides tamén se encontran no clado dos Excavata.

As análises filoxenéticas sitúan os xéneros ameboides nos seguintes grupos (non todos son sempre considerados ameboides por todas as fontes):

Grupo	Xéneros	Morfoloxía
Amoebozoa	Lobosea: Acanthamoeba, Amoeba, Balamuthia, Chaos, Clydonella, Discamoeba, Echinamoeba, Filamoeba, Flabellula, Gephyramoeba, Glaeseria, Hartmannella, Hydramoeba, Korotnevella (Dactylamoeba), Leptomyxa, Lingulamoeba, Mastigina, Mayorella, Metachaos, Neoparamoeba, Paramoeba, Polychaos, Phreatamoeba, Platyamoeba, Protoacanthamoeba, Rhizamoeba, Saccamoeba, Sappinia, Stereomyxa, Thecamoeba, Trichamoeba, Trichosphaerium, Unda, Vannella, Vexillifera Conosa: Endamoeba, Entamoeba, Hyperamoeba, Mastigamoeba, Mastigella, Pelomyxa	Pseudópodos lobosos (Lobosea): pseudópodos romos, un ou varios por célula, con ectoplasma e endoplasma.
Rhizaria	Cercozoa: Filosa: Monadofilosa: Gyromitus, Paulinella Granofilosea: Endomyxa: Proteomyxidea: Vampyrella Gromiidea Ascetosporea Foraminifera Radiolaria	Pseudópodos filosos (Filosa): Estreitos e afiados. A gran maioría das amebas filosas, incluídas as que forman cunchas, clasifícanse como Cercozoa xunto con varios flaxelados que tenden a ter formas ameboides. Entre as amebas filosas espidas están os vampirélidos. Pseudópodos reticulosos (Endomyxa): Son prolongacións citoplasmáticas que se ramifican e fusionan formando unha rede. Aparecen fundamentalmente nos Foraminifera, un gran grupo de protistas mariños que xeralmente producen cunchas con moitas cámaras. Hai só unhas poucas amebas reticulosas espidas, como os ximnofíridos, de relacións filoxenéticas confusas. Radiolarios son un subgrupo de actinópodos que se agrupan agora nos rizarios.
Excavata	Heterolobosea: Vahlkampfiidae: Monopylocystis, Naegleria, Neovahlkampfia, Paratetramitus, Paravahlkampfia, Psalteriomonas, Sawyeria, Tetramitus, Vahlkampfia, Willaertia Gruberellidae: Gruberella, Stachyamoeba Parabasalidea: Dientamoeba, Histomonas Outros: Rosculus, Acrasis, Heteramoeba, Learamoeba, Stygamoeba, Plaesiobystra,[5] Tulamoeba[5]	Os Heterolobosea, inclúen protistas que poden transformarse entre formas ameboides e flaxeladas.
Chromalveolata	Heterokonta: Hyalodiscus, Labyrinthula Alveolata: Pfiesteria	Hyalodiscus e Pfiesteria son ás veces considerados como de características ameboides.
Nucleariida	Micronuclearia, Nuclearia	Os Nucleáriidos parecen estar próximos aos animais e fungos.
Non agrupados/ decoñecido	Adelphamoeba, Astramoeba, Cashia, Dinamoeba, Flagellipodium, Flamella, Gibbodiscus, Gocevia, Hollandella, Iodamoeba, Malamoeba, Nollandia, Oscillosignum, Paragocevia, Parvamoeba, Pernina, Pontifex, Protonaegleria, Pseudomastigamoeba, Rugipes, Striamoeba, Striolatus, Subulamoeba, Theratromyxa, Trienamoeba, Trimastigamoeba, Vampyrellium