Bacteria verde do xofre

As bacterias verdes do xofre ou Chlorobi (clorobios) constitúen un pequeno grupo de bacterias que realizan a fotosíntese anoxixénica (que non desprende O₂), que se consideran un filo.^[1]

Bacterias verdes do xofre
Bacterias verdes do xofre do xénero Chlorobium nunha columna de Winogradsky.
Clasificación científica
Dominio: Bacteria Filo: Chlorobi
Clases
Clase Chlorobia Cavalier-Smith 2002   Orde Chlorobiales Gibbons and Murray 1978     Familia Chlorobiaceae Copeland 1956       Ancalochloris Gorlenko and Lebedeva 1971       Chlorobaculum Imhoff 2003       Chlorobium Nadson 1906 emend. Imhoff 2003       Chloroherpeton Gibson et al. 1985       Clathrochloris Witt et al. 1989       Pelodictyon Lauterborn 1913       Prosthecochloris Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003 Clase Ignavibacteria Iino et al. 2010   Orde Ignavibacteriales Iino et al. 2010     Familia Ignavibacteriaceae Iino et al. 2010       Ignavibacterium Iino et al. 2010

Características

Son fotolitoautótrofas obrigadas que usan sulfuro de hidróxeno (H₂S) ou xofre (S) como doantes de electróns (por comparación, as plantas durante a fotosíntese usan auga como doante de electróns e producen osíxeno). As estruturas onde se almacenan os pigmentos fotosintéticos están unidas á membrana e coñécense como clorosomas ou vesículas clorobiais. Estes clorosomas conteñen bacterioclorofila "c", "d" e "e".

Estas bacterias encóntranse nas zonas ricas en xofre e anaerobias dos lagos. Algunhas destas bacterias conteñen vesículas que lles permiten por flotación vivir á profundidade máis axeitada para conseguiren unha cantidade óptima de luz e H₂S, xa que estas bacterias son xeralmente inmóbiles (coñécese unha especie que ten un flaxelo). Outras especies non teñen vesículas e viven na lama rica en xofre do fondo dos lagos e lagoas. Estas bacterias son moi diversas morfoloxicamente e poden presentarse como bacilos, cocos e vibrios. Algunhas crecen soas, outras en cadeas e poden ser de cor verde ou castaña chocolate.

Atopouse unha especie de bacteria verde do xofre vivindo nunha fumarola submarina da costa mexicana do Pacífico a unha profundidade de 2.500 metros. A esta profundidade, as bacterias, denominadas GSB1, viven do feble resplandor do respiradoiro termal, xa que ningunha luz do sol pode penetrar a tal profundidade.^[2]

As bacterias verdes do xofre clasifícanse na familia Chlorobiaceae que, ao non estar estreitamente emparentada con ningunha outra, se inclúe no seu propio filo, Chlorobi. O grupo máis próximo é Bacteroidetes.

Filoxenia

Véxase tamén: Taxonomía bacteriana.

O cladograma mostra a taxonomía actualmente aceptada do grupo baseada na LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) ^{[3] [4]} e a filoxenia está baseada nas secuencias do ARNr 16S so LTP 106 do Proxecto The All-Species Living Tree.^[5]

Ignavibacterium album Iino et al. 2010     Chlorobiaceae   ?Ancalochloris perfilievii ♪ Gorlenko e Lebedeva 1971     ?Clathrochloris sulfurica ♠ Witt et al. 1989     ?Pelodictyon phaeum Gorlenko 1972     Chloroherpeton thalassium Gibson et al. 1985       Prosthecochloris   ?P. aphaeoasteroides ♥     ?P. indica ♠ Anil 2005     P. aestuarii Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003     P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003         Chlorobium chlorovibrioides ♠ (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003       Chlorobaculum   ?C. limnaeum Imhoff 2003     ?C. macestae ♠ Keppen et al. 2008     ?C. parvum Imhoff 2003     C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003     C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003       Chlorobium   ?C. bathyomarinum ♠ Beatty et al. 2005     ?C. chlorochromatii ♠ Vogl et al. 2006 (epibionte do consorcio fototrófico Chlorochromatium aggregatum)     ?C. gokarna ♠ Anil 2005     ?C. ferrooxidans Heising et al. 1998 emend. Imhoff 2003     C. luteolum (Schmidle 1901) emend. Imhoff 2003       C. phaeovibrioides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003       C. limicola Nadson 1906 emend. Imhoff 2003       C. clathratiforme (Szafer 1911) emend. Imhoff 2003     C. phaeobacteroides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003

Notas:
♪ Procariotas dos que non hai cultivos puro (axénicos) illados ou dispoñibles.
♥ Cepas non atopadas no NCBI (National Center for Biotechnology Information) nin na LPSN.
♠ Cepas atopadas no NCBI pero non na LPSN.

Sinaturas moleculares dos Chlorobi

As análises xenómicas comparatrivas levaron á identificación de dous indeis sinatura conservados, que se encontran unicamente en membros do filo Chlorobi, polo que son marcadores moleculares que caracterizan ese filo. O primeiro indel é unha inserción de 28 aminoácidos na ADN polimerase III e o segundo é unha inserción de 12 a 14 aminoácidos na alanil-ARNt sintetase. Ademais destes indeis sinatura conservados, hai unhas 51 proteínas que se encontran unicamente en membros do filo Chlorobi. Outras 65 proteínas foron identificadas como únicas do filo, pero perdéronse en varias especies de Chlorobi e non teñen un patrón de distribución claro no filo. Isto significa que puido ter ocorrido unha perda significativa de xenes, ou ben a presenza desas proteínas pode ser o resultado dunha transferencia horizontal de xenes. Destas 65 proteínas, 8 encóntranse só en Chlorobium luteolum e Chlorobium phaeovibrioides. Estas dúas especies forman un clado fortemente apoiado polas árbores filoxenéticas e unha relación próxima entre estas especies está tamén apoiada polo feito de compartiren estas 8 proteínas únicas.^[6]

Relación de Chlorobi con Bacteroidetes e Fibrobacteres

As especies de Bacteroidetes e Chlorobi separáronse moi xuntas das outras bacterias nas árbores filoxenéticas, o que indica unha relación estreita entre elas. Usando unha análise xenómica comparativa, identificáronse 3 proteínas que só as comparten virtualmente todos os membros dos filos Bacteroidetes e Chlorobi.^[6] A compartición destas 3 proteínas é significativa porque á parte delas, ningunha outra proteína de Bacteroidetes ou Chlorobi é compartida por ningún outro grupo bacteriano. Identificáronse varios indeis sinatura conservados, que son compartidos unicamente por membros de Bacteroidetes e Chlorobi. A presenza destas sinaturas moleculares apoia a estreita relación entre Bacteroidetes e Chlorobi.^[6][7] Ademais, o filo Fibrobacteres está especificamente relacionado con estes dous filos. Un clado constituído por estes tres filos está fortemente apoiado polas análises filolxenéticas baseadas en varias proteínas.^[7] Estes filos tamén se ramifican na mesma posición baseándose nos indeis sinatura conservados de varias proteínas importantes.^[8] Finalmente, e aínda máis importante, identificáronse dous indeis sinatura conservados (na proteína RpoC e na serina hidroximetiltransferase) e unha proteína sinatura (PG00081), que só comparten todas as especies destes tres filos. Todos estes resultados proporcionan unha concluínte evidencia de que as especies destes filos comparten un antepasado común exclusivo, e propúxose que deberían considerarse dentro dun superfilo propio, chamado superfilo “FCB”.^[6][7]