Capa S

A capa S (capa superficial) é unha parte da envoltura celular de moitas bacterias e da maioría das arqueas de composición proteica.^[1] Consiste nunha capa monomolecular composta de proteínas idénticas ou glicoproteínas. Esta estrutura bidimensional constrúese por autoensamblaxe e envolve toda a superficie celular. A proteína da capa S pode representar ata o 10–15% do total do contido proteico da célula bacteriana ^{[2] [3]} .^[4] As proteínas da capa S están pobremente conservadas ou non conservadas en absoluto entre especies, e poden diferir marcadamente mesmo entre especies relacionadas. Dependendo da especie, as capas S teñen un grosor entre 5 e 25 nm e posúen poros idénticos de 2–8 nm de diámetro.^[5] As capas S mostran unha simetría reticular que pode ser oblicua (p1, p2), cadrada (p4) ou hexagonal (p3, p6). Dependendo desta simetría, a capa S está composta por unha (P1), dous (P2), tres (P3), catro (P4), ou seis (P6) subunidades proteicas idénticas, respectivamente. O espazado de centro a centro (ou dimensión da cela unidade) entre estas subunidades vai de 2,5 a 35 nm.

Fixación das capas S á parede celular

• Nas bacterias gramnegativas, as capas S están asociadas aos lipopolisacáridos por interaccións iónicas, carbohidrato–carbohidrato, proteína–carbohidrato e/ou proteína–proteína.
• En bacterias grampositivas cuxas capas S conteñen dominios de homoloxía da capa superficial, a unión establécese co peptidoglicano e a un polímero secundario da parede celular (por exemplo, os ácidos teicoicos). En ausencia destes dominios de homoloxía, a unión ocorre por interaccións electrostáticas entre os extremos N-terminais cargados positivamente das proteínas da capa S e os cargados negativamente do polímero secundario da parede.
• Nas arqueas gramnegativas, as proteínas da capa S posúen unha ancoraxe hidrofóbica que está asociada coa membrana lipídica que hai debaixo.
• Nas arqueas grampositivas, as proteínas da capa S únense á pseudomureína ou á metanocondroitina.

Funcións biolóxicas da capa S

Para moitas bacterias as capas S representan a zona de interacción máis externa co ambiente que as rodea. As súas funcións son moi diversas e varían dunha especie a outra. Nas arqueas gramnegativas a capa S é o único compoñente da parede celular e, por tanto, é importante para a estabilización mecánica. Funcións adicionais asociadas coas capas S son:

• Protección contra os bacteriófagos, Bdellovibrios, e a fagocitose.
• Resistencia contra os pHs baixos.
• Barreira contra substancias de alto peso molecular (por exemplo, encimas líticos).
• Adhesión (nas capas S glicosiladas)
• Estabilización da membrana.
• Proporciona sitios de adhesión para exoproteínas.
• Proporciona un compartimento periplásmico nos procariotas grampositivos xunto co peptidoglicano e a membrana plasmática.