Frústula

A frústula^[1] ou frústulo^[2][3] é a parede celular dura e porosa das diatomeas (algas unicelulares), que está composta case na súa totalidade por sílice (óxido de silicio hidratado) amorfo procedente do ácido silícico, e está recuberta por unha fina capa de materia orgánica, a cal se denominou nos estudos antigos feitos sobre as diatomeas como pectina (unha fibra que se atopa máis comunmente na parede das plantas).^[4][5] En realidade, esta capa orgánica está formada por varios tipos de polisacáridos. Outros compoñentes orgánicos da frústula son os péptidos silafinas (ricos en lisina), poliaminas, e as proteínas frustulina e pleuralinas, que parece que interveñen na construción da frústula.^[6]

Imaxes de microscopio electrónico de varrido de frústulas das seguintes especies de diatomeas: (A) Biddulphia reticulata (diatomea céntrica; barra de 10 micrómetros), (B) Diploneis sp. (diatomea pennada; barra de 10 micrómetros), (C) Eupodiscus radiatus (céntrica, barra de 20 micrómetros), e (D) Melosira varians (céntrica, barra de 10 micrómetros).

Frústula pennada (esquerda) e central (dereita) de diatomeas da obra de Ernst Haeckel de 1904 Kunstformen der Natur.

A estrutura da frústula ou testa está normalmente composta por dúas seccións superpostas coñecidas como valvas. A valva superior denomínase epiteca e é lixeiramente máis grande e solápase coa valva inferior, chamada hipoteca.^[4] A unión entre as dúas valvas realízase por bandas de sílice (bandas pleurais) que manteñen as dúas valvas xuntas. O solapamento permite certa marxe de expansión interna adicional e isto é esencial durante o proceso de reprodución. A frústula contén moitos poros e fendas que permiten que as diatomeas accedan ao medio externo en procesos como a eliminación de residuos ou a secreción de mucilaxe.

Taxonomía

O patrón de cristas, poros, espículas etc. que presenta a superficie da frústula é importante para establecer a taxonomía das distintas ordes, familias, xéneros e especies de diatomeas. Segundo a simetría da frústula, as diatomeas divídense en dúas ordes: Centrales e Pennales.

Nas Centrales as valvas teñen unha forma circular ou triangular coas puntas arredondadas e os relevos que presentan son radiais ou concéntricos.

Nas Pennales as valvas teñen forma bacilar ou navicular xeralmente. Son valvas bilaterais; o seu centro é unha liña da que parten os relevos. Nalgunhas, a frústula presenta unha fisura lonxitudinal chamada rafe, que ten no centro un nódulo central e nos extremos nódulos terminais.^[7]

Na división celular

Cando a célula se divide vexetativamente as valvas da frústula desencáixanse e cada célula filla conserva unha metade da frústula orixinal. Unha das células fillas, a que conserva a epiteca, será do mesmo tamaño ca a célula inicial, e formará a hipoteca que lle falta. A outra célula filla, a que conservou a hipoteca materna, utiliza esta como epiteca, xa que forma unha valva (a súa hipoteca) máis pequena, o que quere dicir que será de menor tamaño ca a célula nai. Isto implica que nas sucesivas xeracións o tamaño medio das células nunha poboación de diatomeas diminúe. Cando despois de varias divisións se chega a un tamaño mínimo, as diatomeas realizan unha reprodución sexual na que recuperan o tamaño inicial.

Formación da frústula

Cando a diatomea se divide comezan unha serie de procesos para producir a valva da frústula que lle falta ás células fillas.^[6]

Resumidamente pode explicarse a formación das valvas da frústula da seguinte maneira:

1. Os núcleos das dúas células fillas afástanse e colócanse no lado da célula onde se formará a hipoteca.
2. Entre o núcleo e a membrana plasmática sitúase o "centro de microtúbulos". A hipoteca formarase sobre el.
3. Fórmase unha vesícula especial chamada "vesícula de deposición de sílice" (SDV) entre o centro de microtúbulos e a membrana.
4. A SDV alóngase formando un tubo que se estende por todo o lateral da célula.
5. Dentro da SDV empeza a formarse a nova valva con material silíceo, proteínas e polisacáridos que son transportados ata alí, seguramente por vesículas procedentes do aparato de Golgi. A sílice polimerízase na SDV. Algúns dos compoñentes orgánicos parece que están implicados na deposición da sílice. Crese que interveñen as silafinas, frustulinas e pleuralinas.
6. Cando a valva está xa completa dentro da SDV, é exocitada por fusión da SDV coa membrana plasmática.
7. Sepáranse as células e forman as bandas laterais, tamén formadas dentro de SDV de forma análoga á formación da capa superior da valva, como se describiu antes.

Terra de diatomeas

Cando as diatomeas mariñas morren as frústulas caen ao fondo do mar. Este material acumulado na superficie oceánica, queda enterrado en estratos de sucesivas épocas e forma a diatomita, "terra de diatomeas" ou kieselguhr. Este produto utilízase comercialmente en filtros, recheos minerais, materiais de illamento, recheo da dinamita, soporte poroso para catalizadores etc. Tamén hai investigacións en curso sobre o posible uso das frústulas en óptica.