Primeiro antepasado común universal

O primeiro antepasado común universal (FUCA, do inglés first universal common ancestor) é unha entidade non celular proposta que sería o antepasado máis antigo do último antepasado común universal (LUCA, do inglés, last universal common ancestor) e os seus descendeness, incluíndo todas as células modernas.^[1][2] FUCA sería tamén o antepasado das liñaxes irmás antigas de LUCA, ningunha das cales deixou descendentes modernos.^[2]

FUCA pénsase que estaba composto de proxenotas, que son sistemas biolóxicos antigos propostos que utilizarían o ARN como xenoma e para a autorreplicación, en lugar do ADN.^[3][4][5] En comparación, LUCA tería un complexo metabolismo e un xenoma con centos de xenes e familias de xenes.^[1]

As liñaxes irmás agora extintas que descendían de FUCA pénsase que transferiron horizontalmente algúns dos seus xenes ao xenoma dos primeiros descendentes de LUCA.^[2]

Orixes

Moito antes da aparición de entidades biolóxicas compartimentalizadas como FUCA, a vida xa empezara a organizarse e emerxer nunha era precelular coñecida como mundo de ARN.^[3] A presenza universal de mecanismos de tradución biolóxica e do código xenético en todos os sistemas biolóxicos indica monofilia, é dicir, unha única orixe para todos os sistemas biolóxicos, incluíndo os virus e as células.^[1][3]

FUCA sería o primeiro organismo con capacidade de realizar a tradución biolóxica, e dicir, usando a información que conteñen moléculas de ARN sintetizar péptidos e proteínas.^[1] Este primeiro sistema de tradución ensamblaríase co código xenético primixenio, posiblemente tendente ao erro.^[1] FUCA tamén sería o primeiro sistema biolóxico en ter un código xenético.^[6]

O desenvolvemento de FUCA probablemente levou longo tempo.^[1] FUCA xerouse sen un código xenético, a partir do ribosoma,^[1] o cal é un sistema que evolucionou a partir da maduración dunha maquinaria ribonucleoproteica.^[3] FUCA apareceu cando empezou a xurdir un protocentro de peptidil transferase, cando os replicadores do mundo de ARN empezaron a poder catalizar a formación de enlaces peptídicos entre aminoácidos, orixinando oligopéptidos.^[1]

Os primeiros xenes de FUCA eran moi posiblemente os que codificaban as primitivas ARNt-aminoaciltransferases ribosómicas e outras proteínas que axudaban a estabilizar e manter a tradución biolóxica.^[6] Estes péptidos aleatorios producidos posiblemente se unían a polímeros de ácidos nucleicos monocatenarios e permitían unha maior estabilización do sistema, que se fixo máis robusto e se uniu a máis moléculas estabilizantes.^[1] Cando FUCA madurou, o seu código xenético estaba completamente establecido.^[1]

FUCA estaba composto por unha poboación de ribonucleoproteínas autorreplicantes de sistemas abertos.^[3] Coa aparición destes sistemas empezou a era do proxenota.^[3] Estes sistemas evolucionaron ata a madurez cando os procesos de autoorganización tiveron como resultado a creación dun código xenético.^[3] Este código xenético foi capaz por primeira vez de organizar unha interacción ordenada entre ácidos nucleicos e proteínas por medio da formación dunha linguaxe biolóxica.^[3] Isto causou que os sistemas precelulares abertos empezasen despois a acumular información e a autoorganizarse, producindo os primeiros xenomas pola ensamblaxe de rutas bioquímicas, as cales apareceron probablemente en diferentes poboacións de proxenotas que evolucionaban independentemente.^[3]

Na hipótese da redución, na que evolucionaron virus xigantes a partir de células primordiais que se converteron en parasitos, os virus puideron ter evolucionado despois de FUCA e antes de LUCA.^[2]

Proxenotas

O termo proxenota (tamén chamado proxenote, ribocito ou ribocélula)^[7][8][9] aplícase a sistemas biolóxicos abertos ou semiabertos capaces de realizar un intenso intercambio de información xenética, antes da existencia de células e de LUCA.^[4][3] O termo proxenota (progenote) foi acuñado por Carl Woese en 1977,^[10] e nesa época introduciu tamén o concepto dos tres dominios da vida (bacterias, arqueas e eucariotas) e propuxo que cada domino se orixinou a partir dun proxenota diferente.^[11][12] O significado do termo cambiou co tempo. Na décadada de 1980, Doolittle e Darnell usaron a palabra proxenota para designar ao antecesor dos tres dominios da vida,^[13] agora referido ao último antepasado común universal (LUCA).^[14]

O termo ribocito (ou ribocélula) refírese aos proxenotas como protorribosomas, é dicir, ribosomas primixenios que eran organismos celulares hipotéticos con ARN autorreplicante pero sen ADN,^[15][16] e, por tanto, cun xenoma de ARN en vez do xenoma de ADN habitual.^[5] No período do limiar darwiniano de Carl Woese de evolución celular (con transmisión de xenes predominantemente vertical), os proxenotas tamén se pensa que tiveron ARN como molécula informacional en vez de ADN.^[7]

A evolución do ribosoma a partir de antigos ribocitos, máquinas autorreplicantes, na súa forma actual como máquina de tradución puido ser pola presión selectiva para incorporar proteínas nos mecanismos de autorreplicación dos ribosomas, para así incrementar a súa capacidade de autorreplicación.^[17][18] Pénsase que o ARN ribosómico xurdiu antes que as células ou os virus, no tempo dos proxenotas.^[3]

Os proxenotas eran os descendentes e estaban compostos de FUCA,^[3] e crese que FUCA organizara o proceso entre a organización inicial dos sistemas biolóxicos e a maduración dos proxenotas.^[3] Os proxenotas eran xa dominantes na chamada idade dos proxenotas, a época na que se orixinaron e ensamblaron inicialmente os sistemas biolóxicos.^[3] A idade dos proxenotas debeu ter lugar despois da idade prebiótica do mundo de ARN e do mundo de péptidos pero antes da idade dos organismos e sistemas biolóxicos maduros como os virus, bacterias e arqueas.^[3]

As poboación de proxenotas con máis éxito foron probablemente as que podían unirse e procesar os carbohidratos, aminoácidos e outros metabolitos intermedios e cofactores.^[3] Nos proxenotas, a compartimentalización con membranas non se completara aínda e a tradución de proteínas non era precisa. Non todos os proxenotas tiñan o seu propio metabolismo completo; existían diferentes pasos metabólicos nos diferentes proxenotas. Polo tanto, asúmese que existía unha comunidade de subsistemas que empezaron a cooperar colectivamente e que culminaron coa aparición de LUCA.^[7]

Ribocitos e virus

Véxase tamén: Eucarioxénese.

Na hipótese do eocito, o organismo situado na raíz de todos os eocitos puido ser un ribocito do mundo de ARN. Para a xeración do ADN celular e a utilización do ADN, propúxose o escenario "fóra dos virus": o almacenamento de información xenética no ADN puido ser unha innovación realizada por virus e posteriormente levada a cabo por ribocitos dúas veces, unha vez transformándose en bacterias e outra transformándose en arqueas.^[19]

De xeito similar na eucarioxénese viral, unha hipótese que teoriza que os eucariotas evolucionaron a partir dun virus de ADN, os ribocitos puideron ser un antigo hóspede dos virus de ADN.^[20] A medida que os ribocitos usaron o seu ARN para almacenar a súa información xenética,^[20] os virus puideron adoptar inicialmente o ADN como unha maneira de resistir aos encimas que degradan o ARN das ribocélulas hóspede. Deste modo, a contribución dese novo compoñente puido ser tan significativa coma a dos cloroplastos ou mitocondrias. Seguindo esta hipótese, as arqueas, bacterias e eucariotas obterían por separado o seu sistema informacional de ADN respectivo a partir de diferentes virus.^[21]