Aliivibrio fischeri

Aliivibrio fischeri (antes chamada Vibrio fischeri) é unha especie de bacterias gramnegativas, con forma de bacilo que se encontra por todo o mundo nos ambientes mariños.^[1] A. fischeri é un organismo con propiedades bioluminescentes, e encóntrase predominantemente en simbiose con varios animais mariños, como os cefalópodos da orde Sepiolida. É heterótrofo e móvese por medio de flaxelos. Os A. fischeri de vida libre sobreviven alimentándose de materia orgánica. Esta bacteria é un organismo modelo clave para a investigación da bioluminescencia microbiana, a percepción do quórum, e a simbiose bacteria-animal.^[2] Recibiu o seu nome en honor do microbiólogo alemán Bernhard Fischer.^[3]

Aliivibrio fischeri
Clasificación científica
Dominio: Bacteria Filo: Proteobacteria Clase: Gammaproteobacteria Orde: Vibrionales Familia: Vibrionaceae Xénero: Aliivibrio Especie: A. fischeri
Nome binomial
'Aliivibrio fischeri' Urbanczyk, Ast, Higgins, Carson & Dunlap 2007
Sinonimia
Vibrio fischeri (Beijerinck 1889) Lehmann & Neumann 1896

Un estudo comparativo de ARNr de especies bacterianas fixo que en 2007 esta especie fose recflasificada e separada do xénero Vibrio, no cal fora tradicionalmente clasificada co nome de Vibrio fischeri, e que se crease para ela o novo xénero Aliivibrio.^[4]

Ecoloxía

Os A. fischeri planctónicos encóntranse en moi baixas cantidades (case indetectables) en case todos os océanos do mundo, preferentemente en mares temperados e subtropicais. Estes A. fischeri de vida libre subsisten da materia orgánica que hai na auga. Atópanse en maiores concentracións en simbiose con certas especies mariñas de zonas profundas formando parte de órganos luminosos, ou como parte da microbiota intestinal normal de animais mariños.^[1]

Relacións simbióticas

As relacións simbióticas que establecen cos peixes monocéntridos e os cefalópodos Sepiolida parecen ter evolucionado separadamente. Unha das máis prolíficas destas relacións é co cefalópodo hawaiano (Euprymna scolopes).^[5]

Os A. fischeri de vida libre no océano entran no cefalópodo inoculando os órganos luminosos dos peixes e cefalópodos xuvenís. As células ciliadas dos órganos luminosos atraen selectivamente as bacterias simbióticas. Estas células promoven o crecemento dos simbiontes e rexeitan activamente os competidores. As bacterias causan a morte destas células unha vez que o órgano luminoso está suficientemente colonizado.

Os órganos luminosos de certos cefalópodos conteñen placas reflectoras que intensifican e dirixen a luz que producen, debido a que conteñen proteínas chamadas reflectinas. Regulan a luz para que o animal non proxecte sombra nas noites de luar, por exemplo. Os Sepiolida expulsan o 90% das súas bacterias simbióticas do seu órgano luminoso cada mañá nun proceso denominado "descarga". Esta descarga ou escape hipotetízase que proporciona a fonte de inóculos vivos para os novos Sepiolida que nacen.

Bioluminescencia

Artigo principal: Bioluminescencia.

A bioluminescencia de A. fischeri está causada pola transcrición do operón lux, inducido pola percepción do quórum dependente da densidade de poboación.^[1] A luminescencia só se produce cando a densidade de poboación chega a certo nivel. A luminescencia parece seguir un ritmo circadiano, no cal é máis brillante durante a noite que durante o día. Os niveis de bioluminescencia están proporcionalmente relacionados tanto coa protección contra os danos causados pola radiación ultravioleta aos xenes coma coa patoxenicidade dos A. fischeri bioluminescentes.

Xenética da bioluminescencia

A. fischeri é só unha das varias especies de bacterias que comunmente establecen relacións simbióticas con organismos mariños. Os organismos mariños conteñen bacterias que usan a bioluminescencia para encontrar parella, repeler a predadores, atraer presas, ou comunicarse con outros organismos (Widder, 2010). A cambio, o organismo hóspede proporciona á bacteria un ambiente rico en nutrientes.

O sistema bacteriano luciferina-luciferase está codificado por un conxunto de xenes que forman o operón lux^[6]. En A. fischeri, cinco deses xenes (LuxCDABE) foron identificados como activos na emisión de luz visible, e dous xenes (LuxR e LuxI) están implicados na regulación do operón. Varios factores intrínsecos e externos parecen inducir e inhibir a transcrición deste conxunto de xenes e producir ou suprimir a emisión de luz.

O operón lux é un fragmento de 9 kb do xenoma de A. fischeri que controla a bioluminescencia por medio da catálise feita polo encima luciferase. O operón lux ten unha secuencia de xenes coñecida, que é LuxCDAB(F)E, onde Lux A e Lux B codifican os compoñentes da luciferase, e os xenes Lux CDE codifican un complexo de ácido graxo redutase que produce os ácidos graxos para o mecanismo da luciferase. O xene Lux C codifica o encima acil-redutase, o Lux D a acil-transferase, e o Lux E as proteínas necesarias para o encima acil-proteína sintetase. A luciferase produce luz azul/verde por medio da oxidación do mononucleótido de flavina reducido (FMNH₂) e un aldehido de cadea longa (R-CHO) polo oxíxeno diatómico (O₂). A reacción resúmese así:

FMNH₂ + O₂ + R-CHO → FMN + R-COOH + H₂O + luz

O mononucleótido de flavina reducido (FMNH₂) é proporcionado por un xene fre chamado LuxG. En A. fischeri, está situado xusto despois do LuxE (a secuencia é LuxCDABE-fre).

Para xerar o aldehido necesario na reacción anterior, cómpren tres encimas adicionais. Os ácidos graxos necesarios para a reacción obtéñense na vía da biosíntese de ácidos graxos por acción do encima acil-transferase. A acil-transferase reacciona coa acil-ACP para liberar un ácido graxo libre (R-COOH). Este ácido graxo é reducido por un sistema de dous encimas a un aldehido. A reacción é esta:

R-COOH + ATP + NADPH → R-CHO + AMP + PP + NADP⁺

Aínda que o operón lux codifica os encimas necesarios para que a bacteria brille, a bioluminescencia está regulada por autoindución. Un autoindutor é un promotor transcricional dos encimas necesarios para a bioluminescencia. Antes de que poida haber bioluminescencia, debe estar prtesente unha certa concentración do autoindutor. Así, para que ocorra a bioluminescencia, debe haber concentracións coloniais altas de A. fischeri no organismo. ^[7]

Lista de sinónimos

Ademais de Vibrio fischeri, outros sinónimos que se teñen utilizado para nomear esta especie son:

• Achromobacter fischeri (Beijerinck 1889) Bergey et al. 1930
• Bacillus fischeri (Beijerinck 1889) Trevisan 1889
• Bacterium phosphorescens indigenus (Eisenberg 1891) Chester 1897
• Einheimischer leuchtbacillus Fischer 1888
• Microspira fischeri'' (Beijerinck 1889) Chester 1901
• Microspira marina (Russell 1892) Migula 1900
• Photobacterium fischeri Beijerinck 1889
• Vibrio noctiluca Weisglass e Skreb 1963

Datos do NCBI