הסינתזה האבולוציונית המורחבת בוחנת מחדש את החשיבות היחסית של גורמים שונים באבולוציה, בוחנת כמה הנחות של הסינתזה המוקדמת יותר, ומרחיבה אותה בגורמים סיבתיים נוספים.[1][2] היא כוללת ברירה קבוצתית, תורשה אפיגנטית חוצה-דורות, בניית נישות, יכולת התפתחות ומספר מושגים מביולוגיה התפתחותית אבולוציונית.[3][4][5][6]
לא כל הביולוגים הסכימו על הצורך או ההיקף של סינתזה מורחבת.[7][8][9] רבים שיתפו פעולה בסינתזה נוספת בביולוגיה התפתחותית אבולוציונית, המתרכזת בגנטיקה מולקולרית התפתחותית ובאבולוציה כדי להבין כיצד הברירה הטבעית פעלה על תהליכי התפתחות והומולוגיות עמוקות בין אורגניזמים ברמה של רצפים שמורים.
במהלך שנות ה-50, הביולוג האנגלי וודינגטון (C. H. Waddington) קרא לסינתזה מורחבת על סמך מחקריו על אפיגנטיקה והידמות (אסימילציה) גנטית.[17][18][19]
ב-1978, מייקל ג' ד' וייט כתב על הרחבה של הסינתזה המודרנית המבוססת על מחקרים חדשים בספציאציה.[20] בשנות ה-80, האנטומולוג ריואיצ'י מטסודה טבע את המונח "פאן-סביבתיות" כסינתזה אבולוציונית מורחבת וראה בה מיזוג של דרוויניזם עם נאו-למרקיזם.[21] הוא קבע שהטרוכרוניות היא מנגנון עיקרי לשינוי אבולוציוני ושניתן ליצור חידוש באבולוציה על ידי הידמות (אסימילציה) גנטית.[21][22] סינתזה מורחבת הוצעה גם על ידי הזואולוג האוסטרי רופרט רידל, עם חקר יכולת ההתפתחות (evolvability).[23]
גורדון ראטראי טיילור בספרו "תעלומת האבולוציה הגדולה" מ-1983 קרא לסינתזה מורחבת וציין שהסינתזה המודרנית היא רק תת-סעיף של הסבר מקיף יותר לאבולוציה ביולוגית שעדיין יש לגבש.[24] בשנת 1985, הביולוג רוברט ג' ב' רייד (Reid) פרסם את "התיאוריה האבולוציונית: הסינתזה הבלתי גמורה", בו טען שהסינתזה המודרנית עם הדגש על הברירה הטבעית היא תמונה לא שלמה של האבולוציה, ואבולוציה מתהווה יכולה להסביר את מקור השונות הגנטית.[25][26][27]
ב-1988, האתולוג ג'ון אנדלר (Endler) כתב על פיתוח סינתזה חדשה ודן בתהליכי אבולוציה שלדעתו הוזנחו.[28]
בשנת 2000, רוברט ל' קרול קרא ל"סינתזה אבולוציונית מורחבת" עקב מחקר חדש בביולוגיה התפתחותית מולקולרית, סיסטמטיקה, גאולוגיה ותיעוד המאובנים.[29]
את הרעיון של סינתזה אבולוציונית מורחבת קידמו בשנת 2007 מאסימו פיגליוצ'י,[50][51][52] וגרד מילר (Gerd B. Müller),[38][52] בספרם (2010) "אבולוציה: הסינתזה המורחבת" (Evolution: The Extended Synthesis), שהיה נקודת פתיחה למחקר בתחום.[52] הספר כולל:
תפקידן של תצורות קודמות, מבנים גנומיים ותכונות אחרות באורגניזם ביצירת וריאציות אבולוציוניות.[53][54]
כיצד הגדלת הממדיות של אפשרויות כשירות (Fitness landscape) משפיעה על השקפתנו על הספציאציה.[52]
כיצד אורגניזמים משנים את סביבותיהם באמצעות בניית נישה.[5][2]
לטענת תומכי הסינתזה, תהליכים כגון יכולת התפתחות, גמישות פנוטיפית, אבולוציה מרושתת, העברה גנטית אופקית, סימביוגנזה, הודרו או זכו להתעלמות בסינתזה המודרנית.[59][60] המטרה של הסינתזה המורחבת של פיגליוצ'י ומילר היא לקדם את האבולוציה מעבר לגישה הממוקדת בגנים של גנטיקה של אוכלוסיות כדי לשקול גישות יותר ממוקדות באורגניזם ובאקולוגיה. רבים מהסיבות הללו נחשבות כיום לסיבות אבולוציוניות משניות, ותומכי הסינתזה המורחבת רוצים שהן ייחשבו לסיבות אבולוציוניות ממדרגה ראשונה.[61]
מייקל ר' רוז וטוד אוקלי קידמו סינתזה פוסט-מודרנית. הם העירו כי "עכשיו ברור שיצורים חיים מגיעים לרוב לדרגה של מורכבות גנומית הרבה מעבר למודלים פשוטים כמו הגנום של "ספריית הגנים" של הסינתזה המודרנית".[62] הביולוג יוג'ין קונין הציע שההדרגתיות של הסינתזה המודרנית אינה בת קיימא שכן שכפול גנים, העברת גנים אופקית ואנדוסימביוזה ממלאים תפקיד מרכזי באבולוציה.[63] קונין העיר כי "אין לראות את ההתפתחויות החדשות בביולוגיה אבולוציונית כהפרכה של דרווין. להפך, הן מרחיבות את השבילים שדרווין פתח לפני 150 שנה וחושפות את הפוריות יוצאת הדופן של חשיבתו".[63]
ארלין שטולצפוס ועמיתיה דוגלים בהטיה מוטציונית והתפתחותית בהכנסת וריאציה כמקור חשוב להתמצאות או כיוון בשינוי אבולוציוני.[64][65][66][67] הם טוענים שהטיה בהכנסת וריאציה לא הוכרה רשמית לאורך המאה ה-20, בשל השפעת הנאו-דרוויניזם על החשיבה על סיבתיות.[68]
אבולוציה ממוקדת אורגניזם
הביולוגים המוקדמים של התנועה האורגניסטית השפיעו על הסינתזה האבולוציונית המורחבת המודרנית. מחקר עדכני קרא להרחיב את מסגרת ההתייחסות של גנטיקה של אוכלוסיות בביולוגיה האבולוציונית על ידי נקודת מבט ממוקדת יותר באורגניזם.[69][70] הגישה הזו תוארה כ"אבולוציה ממוקדת אורגניזם" שמסתכלת מעבר לגנום על הדרכים שבהן אורגניזמים בודדים משתתפים באבולוציה שלהם.[70][71][72] פיליפ בול כתב סקירת מחקר על אבולוציה ממוקדת אורגניזם.[73][74]
רוי דיוגו (Rui Diogo) הציע עדכון של התיאוריה האבולוציונית, שאותה כינה ONCE, ראשי תיבות של "אבולוציה אורגנית, לא אופטימלית מרוסנת" (ONCE: Organic Nonoptimal Constrained Evolution).[75] לפי ONCE, האבולוציה מונעת בעיקר על ידי בחירות התנהגותיות והתמדה של האורגניזמים עצמם, בעוד שהברירה הטבעית משחקת תפקיד משני.[75][76][77] ONCE מביא דוגמאות לסיבתיות הדדית בין אורגניזם לסביבה, אפקט בולדווין (Baldwin effect), ברירה אורגנית, הטיה התפתחותית ובניית נישה.[76][77][78]
תחזיות
הסינתזה המורחבת מאופיינת במערך תחזיות נוסף, שונות מתאוריית הסינתזה המודרנית הסטנדרטית:
שינויים בפנוטיפ הם בעיקר חיוביים ולא נייטרליים (ראו: תיאוריה נייטרלית של אבולוציה מולקולרית, neutral theory of molecular evolution)
שינויים בפנוטיפ נגרמים באורגניזמים רבים ולא באורגניזם אחד[4]
שינוי מהפכני בפנוטיפ יכול להתרחש באמצעות מוטציה, וריאציה קלה[4] או אירועי סף[49][79]
אבולוציה חוזרת באוכלוסיות מבודדות יכולה להיות על ידי אבולוציה מתכנסת או הטיה התפתחותית[4][41]
הסתגלות יכולה להיגרם על ידי ברירה טבעית, אינדוקציה סביבתית, תורשה לא גנטית, למידה והעברה תרבותית (ראו אפקט בולדווין, מם, תורשה אפיגנטית חוצה דורות, תורשה אקולוגית, תורשה לא מנדלית)[4]
אבולוציה מהירה יכולה לנבוע מאינדוקציה סימולטנית, ברירה טבעית[4] ודינמיקה התפתחותית[80]
המגוון הביולוגי יכול להיות מושפע מתכונות של מערכות התפתחותיות כמו הבדלים בהתפתחות[4]
וריאציה תורשתית מכוונת לווריאציות שהן אדפטיביות ומשולבות עם הפנוטיפ[4]
בניית נישה מוטה לשינויים סביבתיים המתאימים לפנוטיפ של בעל הגנים המקוריים או של צאצאיו, ומשפרים את כושרם[2]
פרסומי הפרויקט כוללים למעלה מ-200 מאמרים, גיליון מיוחד[85] ואנתולוגיה על סיבתיות אבולוציונית.[86] בשנת 2019 פורסם דו"ח סופי של הקונסורציום, שכותרתו - "מעמידים את הסינתזה האבולוציונית המורחבת במבחן, 2019-2016" (2016–2019, Putting the Extended Evolutionary Synthesis to the Test).[87]
בראש הפרויקט עמדו קווין ללנד מאוניברסיטת סנט אנדרוז וטוביאס אולר מאוניברסיטת לונד. לפי ללנד, הסינתזה במורחבת "מסתכמת בהכרה שבנוסף לברירה, לסחף, למוטציה ולתהליכים אבולוציוניים מבוססים אחרים, גורמים אחרים, במיוחד השפעות התפתחותיות, מעצבים את התהליך האבולוציוני בדרכים חשובות".[88]
יש ביולוגים שחולקים על הצורך בסינתזה מורחבת. הם טוענים שהסינתזה המודרנית מסוגלת להסביר באופן מלא את התצפיות החדשות. אחרים מבקרים את הסינתזה המורחבת על כך שאינה רדיקלית מספיק.[89] התומכים חושבים שתפיסות האבולוציה שבליבת הסינתזה המודרנית צרות מדי[90] ושגם כאשר הסינתזה המודרנית מאפשרת את הרעיונות שבסינתזה המורחבת, השימוש בסינתזה המודרנית משפיע על האופן שבו ביולוגים חושבים על אבולוציה. לדוגמה, דניס נובל אומר ששימוש במונחים וקטגוריות של הסינתזה המודרנית מעוות את תמונת הביולוגיה שגילו הניסויים המודרניים.[91] לפיכך, התומכים טוענים שהסינתזה המורחבת נחוצה כדי להרחיב את התפיסות והמסגרת של האופן שבו נחשבת האבולוציה בכל הדיסציפלינות הביולוגיות.[2][92] בשנת 2022 פרסמה קרן ג'ון טמפלטון סקירה של ספרות עדכנית.[93]
הגנה על הסינתזה המורחבת
Arnold, Anthony J; Fristrup, Kurt (1982). "The Theory of Evolution by Natural Selection: A Hierarchical Expansion". Paleobiology. 8 (2): 113–129. doi:10.1017/s0094837300004462. S2CID124286915.
Postdarwinism: "The New Synthesis". A review of Ecological Developmental Biology: Integrating Epigenetics, Medicine, and Evolution, by Scott F. Gilbert and David Epel (Sinauer, 2009).
"Post-modern synthesis?" A review of Developmental Plasticity and Evolution by Mary Jane West-Eberhard (Oxford University Press, 2003).
Weber, Bruce H (2011). "Extending and Expanding the Darwinian Synthesis: The Role of Complex Systems Dynamics". Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Science. 42 (1): 75–81. doi:10.1016/j.shpsc.2010.11.014. PMID21300318.
Haig, David (2007). "Weismann rules! OK? Epigenetics and the Lamarckian Temptation". Biology and Philosophy. 22 (3): 415–428. doi:10.1007/s10539-006-9033-y.
Bock, Walter J. (ביולי 1981). "Reviewed Work: The Evolutionary Synthesis. Perspectives on the Unification of Biology". The Auk. 98 (3): 644–646. ISSN0004-8038. JSTOR4086148.{{cite journal}}: (עזרה)
Fisher, R. A. (1999). The Genetical Theory of Natural Selection. Edited with a foreword and notes by J. H. Bennett (A complete variorumed.). Oxford, UK: Oxford University Press. ISBN978-0-19-850440-5. LCCN00702764. OCLC45308589.
Wilkins, Adam S (2008). "Waddington's Unfinished Critique of Neo-Darwinian Genetics: Then and Now". Biological Theory. 3 (3): 224–232. doi:10.1162/biot.2008.3.3.224.
Huang, Sui (2012). "The molecular and mathematical basis of Waddington's epigenetic landscape: A framework for post-Darwinian biology?". BioEssays. 34 (2): 149–157. doi:10.1002/bies.201100031. ISSN0265-9247. PMID22102361.
Parnell, Dennis R. (1978). "Heralding a New Synthesis: Modes of Speciation by M. J. D. White". Systematic Botany. 3 (1): 126. doi:10.2307/2418537. JSTOR2418537.
Shapiro, Arthur M. (1988). "Animal Evolution in Changing Environments"(PDF). Journal of the Lepidopterists' Society. 42 (2): 146–147. אורכב מהמקור ב-2023-11-05. נבדק ב-2023-11-05.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: bot: original URL status unknown (link)
Cornell, John F. (1987). "Evolutionary Theory: The Unfinished Synthesis by Robert G. B. Reid". Journal of the History of Biology. 20 (3): 424–425. JSTOR4331027.
Endler, John A; McLellan, Tracy (1988). "The Processes of Evolution: Toward a Newer Synthesis". Annual Review of Ecology and Systematics. 19: 395–421. doi:10.1146/annurev.es.19.110188.002143. JSTOR2097160.
Vermeij, Geerat J (1987). "Unfinished Synthesis: Biological Hierarchies and Modern Evolutionary Thought by Niles Eldredge". The Quarterly Review of Biology. 62 (1): 79–80. doi:10.1086/415312.
Davidson, Eric H. (2006). The regulatory genome: gene regulatory networks in development and evolution. Amsterdam [Netherlands]. ISBN978-0120885633. OCLC61756485.
Huneman, Philippe (2010). "Assessing the Prospects for a Return of Organisms in Evolutionary Biology". History and Philosophy of the Life Sciences. 32 (2–3): 341–372. PMID21162374.
Smith, J. Maynard; Burian, R.; Kauffman, S.; Alberch, P.; Campbell, J.; Goodwin, B.; Lande, R.; Raup, D.; Wolpert, L. (בספטמבר 1985). "Developmental Constraints and Evolution: A Perspective from the Mountain Lake Conference on Development and Evolution". The Quarterly Review of Biology. 60 (3): 265–287. doi:10.1086/414425. ISSN0033-5770.{{cite journal}}: (עזרה)
Huneman, Philippe; Walsh, Denis M. (2017-08-17). Challenging the modern synthesis: adaptation, development, and inheritance. Huneman, Philippe,, Walsh, Denis M., 1958-. New York, NY. ISBN9780199377183. OCLC1001337947.
Yampolsky, L. Y.; Stoltzfus, A. (2001). "Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution". Evolution & Development. 3 (2): 73–83. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID11341676.
Gontier, Nathalie. (2016). History of Symbiogenesis. In Richard M Kliman. Encyclopedia of Evolutionary Biology. Elsevier Science. pp. 261-271. מסת"ב978-0128000496
Agafonov VA, Negrobov VV, Igamberdiev AU. (2021). "Symbiogenesis as a driving force of evolution: The legacy of Boris Kozo Polyansky". Biosystems. 199: 104302. doi:10.1016/j.biosystems.2020.104302. PMID33227379.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
Laland, Kevin, Tobias Uller, Marc Feldman, Kim Sterelny, Gerd B. Müller, Armin Moczek, Eva Jablonka, John Odling-Smee, Gregory A. Wray, Hopi E. Hoekstra, Douglas J. Futuyma, Richard E. Lenski, Trudy F. C. Mackay, Dolph Schluter & Joan E. Strassmann; etal. (8 באוקטובר 2014). "Does Evolutionary Theory Need a Rethink?". Nature. 514 (7521): 161–164. Bibcode:2014Natur.514..161L. doi:10.1038/514161a. PMID25297418.{{cite journal}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)