מוצאו האפריקאי של האדם המודרני

בפלאואנתרופולוגיה, המוצא האפריקאי המאוחר של האדם המודרני הוא המודל הדומיננטי^[1] של המוצא הגאוגרפי ונדידת האדם הקדמון של אדם מודרני מבחינה אנטומית (הומו סאפיינס). מודל זה עוקב אחר ההתפשטות של ההומינינים אל מחוץ לאפריקה, הנדידה של הומו ארקטוס ואחריו האדם הניאנדרטלי.

האזורים שבהם הייתה ההתפשטות המתמשכת הרבה ביותר של ההומו ארקטוס (צהוב), של האדם הניאנדרטלי (חום בהיר) וההומו סאפיינס (אדום).

התפשטות האדם המודרני המוקדם מאפריקה דרך המזרח הקרוב

המודל מציע מקור יחיד של הומו סאפיינס במובן הטקסונומי, המוציא מכלל אפשרות אבולוציה מקבילה באזורים אחרים, של תכונות הנחשבות מודרניות מבחינה אנטומית, אך אינו מוציא מכלל אפשרות עירוב בין הומו סאפיינס לבין בני אדם ארכאיים באירופה ובאסיה.^[2][3] ככל הנראה הומו סאפיינס התפתח בקרן אפריקה לפני בין 300,000 ל-200,000 שנים,^[4][5] אם כי השערה חלופית טוענת שמאפיינים מורפולוגיים מגוונים של הומו סאפיינס הופיעו באופן מקומי בחלקים שונים של אפריקה והתכנסו עקב זרימת גנים בין אוכלוסיות שונות באותה תקופה.^[6][7] מודל "המוצא האפריקאי האחרון" מציע שכל האוכלוסיות המודרניות שאינן אפריקאיות הן צאצאיות של אוכלוסיות הומו סאפיינס שעזבו את אפריקה לאחר זמן זה.

היו לפחות כמה הגירות אל מחוץ לאפריקה של בני אדם מודרניים, אולי כבר לפני 270,000 שנה, כולל לפני 215,000 שנה לפחות, ליוון,^[8][9][10] ובוודאי דרך צפון אפריקה וחצי האי ערב לפני כ-130,000 עד 115,000 שנים.^[13] ישנן עדויות לכך שבני אדם מודרניים הגיעו לסין לפני כ-80,000 שנה. נראה כי כמעט כל גלי ההגירה המוקדמים הללו נכחדו או נסוגו, והאדם של ימינו מחוץ לאפריקה הוא בעיקר צאצא של גל הגירה אחד לפני 70,000–50,000 שנים.^[14]

הגל האחרון המשמעותי ביותר יצא מאפריקה לפני כ-70,000–50,000 שנים,^{[4][14][15][16]} דרך הנתיב הדרומי, לאורך חוף אסיה, והגיע לאוסטרליה לפני כ-65,000–50,000 שנים.^[17][18] יש המפקפקים בתארוך המוקדם יותר וממקמים את הגעת האדם לשם לפני 50,000 שנה לכל המוקדם.^[19][20] אחרים הציעו כי המתיישבים הראשונים הללו של אוסטרליה מייצגים גל ישן יותר מההגירה המשמעותית מאפריקה, ולפיכך אולי קדמו לתושבי האזור המאוחרים.^[14] אירופה הייתה מאוכלסת בגל הגירה מוקדם שהתיישב במזרח הקרוב ובאירופה לפני פחות מ-55,000 שנה.^[21]

בשנות ה-2010 מחקרים בגנטיקה של אוכלוסיות חשפו עדויות לרביית כלאיים שהתרחשה בין הומו סאפיינס לבין בני אדם ארכאיים באירואסיה, באוקיאניה ובאפריקה,^[22][23][24] המצביעים על כך שקבוצות אוכלוסייה מודרניות אומנם נגזרו ברובן מהומו סאפיינס אך הן במידה פחותה גם צאצאיות לגרסאות אזוריות של בני אדם ארכאיים.

גלי הגירה

רצף שכבות בקסאר עקיל (Ksar Akil) במסדרון המזרח הקרוב (הלבנטיני) וגילוי שני מאובני אדם, האחד מתוארך ל-40,800 עד 39,200 שנים לפני הספירה (אגברט),^[25] והשני – 42,400–41,700 לפני הספירה (אתלרודה).^[25]

"מוצא אפריקאי מאוחר", או "ההגירה השנייה מאפריקה", הוא הגירה של בני אדם מודרניים מבחינה אנטומית אל מחוץ לאפריקה לאחר הופעתם לפני 300,000 עד 200,000 שנים, בניגוד להגירה הראשונה מאפריקה, המתייחסת להגירה של בני אדם ארכאיים מאפריקה לאירואסיה לפני 1.8 עד לפני חצי מיליון שנה. אומו-קיביש אחד (Omo-Kibish I) ובכינויו המקוצר אומו אחד (Omo I) מדרום אתיופיה הוא השלד המודרני ביותר מבחינה אנטומית של הומו סאפיינס הידוע כיום. גילו מתוארך לכ-233,000 שנים.^[26] ישנם מאובני הומו סאפיינס ישנים אף יותר מג'בל אירהוד (אנ') במרוקו, בגיל 315,000 בערך, אשר מציגים תערובת של מאפיינים מודרניים וארכאיים.^[27]

מתחילת המאה ה-21 הפכה תמונת ההגירות של "המוצא היחיד המאוחר ביותר" למורכבת משמעותית, עקב גילוי התערובת המודרנית-ארכאית – הזדווגויות הומו סאפיינס וגזעי הומו אחרים (אנ') – והעדויות ההולכות וגוברות לכך שההגירה אל מחוץ לאפריקה התרחשה בגלים לאורך זמן. משנת 2010 נטען שהיו שני נתיבי הגירה עיקריים מחוץ לאפריקה, של בני אדם עם אנטומיה מודרנית מוקדמת: "הדרך הצפונית", דרך עמק הנילוס וסיני ו"הדרך הדרומית" דרך באב אל-מנדב.

• פוסת ואח' (Posth, 2017) מציעים שההומו סאפיינס הקדום, או "מין אחר באפריקה שקשור אלינו באופן הדוק", היגר לראשונה מאפריקה לפני כ-270,000 שנה, בהתבסס על כך שהגנום המיטוכונדרי של הניאנדרטלים קרוב יותר לזה של הומו סאפיינס מאשר לזה של הדניסובים.^[28]
• עדויות מאובנות מצביעות על נדידה מוקדמת של הומו סאפיינס. המאובן העתיק ביותר הגיע ממערת אפידימה ביוון ומתוארך למועד שלפני 210,000 שנה.^[29] ממצאים במערת מיסליה, הכוללים עצם לסת חלקית ושמונה שיניים, תוארכו למועד שלפני כ-185,000 שנים. שכבות המתוארכות למועד שלפני 250,000 עד 140,000 שנים באותה מערה הכילו כלים שעוצבו בטכניקת לוואלואה, שיכולים לקבוע את תאריך הנדידה הראשונה למועד מוקדם יותר, אם ישויכו הכלים לעצם הלסת האנושית המודרנית.^[30][31][32]
• השערת הנדידה מזרחה מצפון-מזרח אפריקה לערב לפני 150,000–130,000 שנים מבוססת על ממצא כלי האבן בג'בל פאיה (Jebel Faya) באיחוד האמירויות הערביות, המתוארך ל-127,000 שנים (נתגלו ב-2011), אם כי עדויות המאובנים באזור מאוחרות משמעותית – לפני 85,000 שנים.^[33] ייתכן שלגל זה קשורים הממצאים ממערת ז'ירנדונג (Zhirendong), דרום סין, המתוארכים למועד שלפני יותר מ-100,000 שנים.^[34] עדויות אחרות לנוכחות אנושית מודרנית בסין תוארכו למועד שלפני 80,000 שנה.^[35]
• הגירה משמעותית מאפריקה התרחשה לפני כ-70,000–50,000 שנים דרך מה שמכונה הנתיב הדרומי, בתקופת אסון טובה, שהתרחש לפני 69,000–77,000 שנים. הגירה זו נעה לאורך קו החוף הדרומי של אסיה והגיעה לאוסטרליה לפני כ-65,000–50,000 שנים ולפי מחקר אחר, לפני 50,000 שנה לכל המוקדם.^[19][20] למערב אסיה הגיע גל הגירה אחר לפני כ-50,000 שנה ולאירופה הגיעה אוכלוסייה ממערב אסיה לפני כ-43,000 שנה.^[36]
• ולס^[37] מתאר גל הגירה נוסף לאחר ההגירה לאורך תוואי החוף הדרומי: הגירה צפונית לאירופה לפני כ-45,000 שנים. אפשרות זו נשללת על ידי מקולי^[38] ופוסת, הטוענים שהיה גל הגירה יחיד, עם שלוחה מוקדמת לאירופה.

הגירת המסלול הצפוני

שרידי בני אדם מודרניים מבחינה אנטומית הידועים באירופה ובאפריקה, והם מתוארכים בתארוך פחמן נכון לשנת 2013.^[25]

החל מלפני 135,000 שנה, אפריקה הטרופית חוותה מגה-בצורת שהרחיקה את האדם מהיבשה לכיוון הים, ואילצה אותו לעבור ליבשות אחרות. החוקרים השתמשו בתארוך פחמן על גרגרי אבקה שנלכדו בבוץ בקרקעית האגם כדי לגלות איזו צמחייה הייתה באגם מלאווי בעת ההיא, ולקחו דגימות במרווחים של 300 שנה. בדגימות מימי הבצורת היו מעט אבקנים או פחם, מה שמצביע על צמחייה דלילה, וכך מעט יכול היה להישרף. האזור סביב אגם מלאווי, כיום מיוער, היה מדבר לפני כ-135,000 עד 90,000 שנים.^[39]

מאובנים של הומו סאפיינס קדום במערות הר הקפיצה ומערת הגדי בישראל תוארכו למועד שלפני 80,000 עד 120,000 שנים.^[40][41] נראה שבני אדם אלה נכחדו או נסוגו חזרה לאפריקה לפני 70,000 עד 80,000 שנה. אולי הוחלפו בניאנדרטלים שנמלטו דרומה מהאזורים הקרים יותר של אירופה של עידן הקרח.

גילוי כלי אבן באיחוד האמירויות הערביות בשנת 2011 באתר פאיה-1 (Faya-1) במלייחה (Mleiha) שבשארג'ה, מצביע על נוכחות אדם מודרני לפני לפחות 125,000 שנה. תגלית זו הובילה להחייאת ההשערה על המסלול הצפון אפריקאי.^[42] הבנה חדשה זו של תפקיד ההגירה דרך חצי האי ערב החלה להשתנות בעקבות מחקרים ארכאולוגיים וגנטיים המדגישים את חשיבות דרום חצי האי ערב כמסדרון להתפשטות אנושית אל מחוץ לאפריקה.^[43]

בעומאן גילה ביין ג'ובן (Bien Joven) בשנת 2011 אתר עם יותר מ-100 שברי כלי אבן השייכים למתחם הנובי המאוחר, שבעבר הוכר רק מחפירות ארכאולוגיות בסודאן. שתי הערכות בטכניקת תארוך על ידי תאורה המעוּררת באופנים אופטיים (Optically stimulated luminescence) קבעו למתחם הנובי הערבי גיל של 106,000 שנה בקירוב, מה שמספק עדות לקיום תרבות אדם מתקופת האבן בדרום ערב, סביב החלק המוקדם של תקופת האיזוטופ הימי שלב 5 (Marine Isotope Stage 5), שמוערכת בין 130,000 שנה עד 80,000 שנה לפני זמננו.^[44]

לדברי קולווילם ואח', הניאנדרטלים תרמו גנטית לבני אדם מודרניים שחיו מחוץ לאפריקה לפני כ-100,000 שנה, בני אדם שכבר נפרדו תרבותית, גנטית ואבולוציונית מבני אדם מודרניים אחרים לפני כ-200,000 שנה. הגל המוקדם הזה של בני אדם מודרניים שיצא אל מחוץ לאפריקה תרם גנטית לניאנדרטלים בהרי אלטאי (באזור גבול רוסיה–סין של היום). אבותיהם הקדמונים של הניאנדרטלים מהרי אלטאי ובני האדם המודרניים המוקדמים נפגשו והזדווגו, אולי במזרח הקרוב, אלפי שנים מוקדם מכפי שחשבו בעבר.^[45] על פי גרונאו, יש "עדויות ארכאולוגיות לנוכחותם של בני אדם מודרניים מוקדמים מחוץ לאפריקה לפני 100,000 שנים לפי עדות גנטית ראשונה של אוכלוסיות כאלה."^[45] אירועי עירוב גנטי דומים צוינו גם באזורים אחרים.^[46]

הגירת המסלול הדרומי

מסלול החוף

מעבר ים סוף

לפני כ-70 עד 50 אלף שנה, תת-קבוצה של נושאי ה-DNA המיטוכונדרי ההפלוגרופ (Haplogroup) L3 היגרו ממזרח אפריקה למזרח הקרוב. ההערכה היא שמאוכלוסייה של 2,000 עד 5,000 פרטים באפריקה, רק קבוצה קטנה, אולי כ-150 עד 1,000 איש, חצתה את הים האדום.^[47][48] קבוצה זו נעה לאורך נתיב החוף סביב ערב והרמה הפרסית עד להודו, שנראה כי הייתה נקודת ההתיישבות הגדולה הראשונה.^[49] ולס (Wells, 2003) טען שהיה תוואי לאורך קו החוף הדרומי של אסיה, לאורך כ-250 קילומטרים (155 מיל), שהגיע לאוסטרליה לפני כ-50,000 שנה.

נתיבי נדידה של בני אדם מודרניים, המציגים את התוואי הצפוני המאכלס את מערב אירואסיה, ואת נתיב הדרומי/החוף המאכלס את מזרח אירואסיה.

כיום, רוחבם של מיצרי באב אל-מנדב, לרוחב הים האדום, הוא כ-20 קילומטרים (12 מיל), אבל לפני 50,000 שנה היו פני הים נמוכים ב-70 מטרים (230 רגל) בגלל הקרחונים, ותעלת המים הייתה צרה בהרבה. המיצרים מעולם לא היו סגורים לחלוטין, אך היו צרים מספיק כדי לאפשר חצייה באמצעות רפסודות, וייתכן שהיו איים ביניהם.^[50] פסולת צדפים בת 125,000 שנים נמצאה באריתריאה,^[51] מה שמעיד על כך שהתזונה של בני האדם המוקדמים כללה פירות ים שהושגו בסריקת חוף.

התארוך של ההגירה בנתיב הדרומי שנוי במחלוקת. ייתכן שהיא קרתה לפני או אחרי אסון טובה, התפרצות געשית קטסטרופלית שהתרחשה לפני 69,000 עד 77,000 שנים באתר של אגם טובה של ימינו. כלי אבן שהתגלו מתחת לשכבות אפר בהודו עשויים להצביע על הגירה לפני אסון טובה אך מקור הכלים שנוי במחלוקת. אינדיקציה לכך שההגירה הייתה אחרי אסון טובה היא ההפלוגרופ L3, שמקורה לפני הגירת האדם אל מחוץ לאפריקה ומתוארכת לפני 70,000–60,000 שנים, והיא "מרמזת שהאנושות עזבה את אפריקה כמה אלפי שנים אחרי אסון טובה".^[52] מחקר שהראה מוטציות גנטיות איטיות מהצפוי ב-DNA האנושי פורסם ב-2012, כך שייתכן שיש לתקן את תארוך ההגירה למועד שלפני 90,000 עד 130,000 שנים.^[53] מחקרים עדכניים מצביעים על הגירה אל מחוץ לאפריקה לפני כ-65,000–50,000 שנים, של אבותיהן של אוכלוסיות מודרניות שאינן אפריקאיות, בדומה לרוב ההערכות הקודמות.^[14][54][55]

מערב אסיה

לאחר המאובנים המתוארכים ל-80,000 עד 120,000 שנים לפני זמננו ממערות קפצה ומערת הגדי בישראל, אין מאובני אדם מודרני בלבנט עד למאובן מנות 1 ממערת מנות בישראל, המתוארך ל-54,700 שנה לפני זמננו, אם כי התארוך עבר ביקורת על ידי Groucutt et al. (2015).^[56] היעדר מאובנים שניתן לשייך בבטחה לבני אדם מודרניים בלבנט מרמז שבני האדם המודרניים הוסגו לאחור על ידי הניאנדרטלים עד לפני כ-55,000 שנה, מה שהציב מחסום בפני הגירת האדם המודרני אל מחוץ לאפריקה דרך המסלול הצפוני.^[57] שחזורי האקלים תומכים בהגירה בנתיב הדרומי שכן מיצר באב אל-מנדב חווה אקלים סביר יותר להגירה אנושית מאשר הגשר היבשתי הצפוני ללבנט במהלך ההגירה מאפריקה.^[58]

אוקיאניה

אוסטרליה הייתה מיושבת לפני כ-65,000–50,000 שנים. נכון לשנת 2017, העדויות המוקדמות ביותר לבני אדם באוסטרליה הן בנות לפחות 65,000 שנה,^[17][18] מאובנים מאגם מונגו (Mungo) באוסטרליה תוארכו למועד שלפני כ-42,000 שנים.^[59][60] מאובנים מאתר מג'דבבה (Madjedbebe) תוארכו למועד שהוא לפחות לפני 65,000 שנה,^[61][62] אם כי יש המפקפקים בהערכה מוקדמת זו ומתארכים את מאובני מג'דבבה למועד שלפני כ-50,000 שנים לכל היותר.^[19][20]

נתונים פילוגנטיים מצביעים על כך שמטא-אוכלוסייה מוקדמת של מזרח אירו-אסיה (מזרח-לא-אפריקאי) התפצלה במזרח דרום אסיה, והולידה את האוסטרלו-פפואים והאינדיאנים הקדומים של דרום אסיה כמו גם מזרח ודרום-מזרח אסיה, אם כי אולי הפפואים קיבלו גנים מקבוצה מוקדמת יותר (xOoA) – בסביבות 2%^[63] – לצד תערובת ארכאית נוספת באזור סאהול (Sahul).^[64][65]

על פי מחקר אחד, פפואים יכלו להיווצר מעירוב שושלת מזרח אירואסייתית ושושלת ממערב ומזרח אסיה, או כשושלת אחות של מזרח אסיה, עם או בלי תרומה בסיסית של אחת הקבוצות המוקדמות יותר.^[66]

נמצא שדגימת ציידים-לקטים בהולוקן (Leang Panninge) מדרום סולאווסי מעידה על קרבה גנטית בין תושבי מזרח אירו-אסיה לאוסטרלו-פפואים. כ-50% קשורים לפפואה ו-50% קשורים לאוכלוסיית הבסיס המזרח-אסייתית (Andamanese Onge או Tianyuan). החוקרים הסיקו שמוצאו המזרח אסייתי של האוקיאני היה הרבה יותר נפוץ, והאוכלוסייה של דרום-מזרח אסיה ואוקיאניה הייתה מורכבת יותר מהמשוער בעבר.^[67][68]

PCA מחושב על פרטים בהווה ועתיקים ממזרח אירואסיה ואוקיאניה. PC1 (23.8%) מבדיל בין מזרח-אירו-אסייתים לבין אוסטרלו-מלנזיים, בעוד PC2 (6.3%) מבדיל בין מזרח-אירו-אסייתים לאורך כיוון צפון לדרום.

ניתוח רכיבים עיקריים (PCA) של אנשים עתיקים ומודרניים מאוכלוסיות ברחבי העולם. האוקיאנים (אוסטרלים אבוריג'ינים ופפואים) נבדלים ביותר הן ממזרח אירו והן מערב אירואסיה.

מזרח ודרום-מזרח אסיה

איש ליוג'יאנג (Liujiang) שנמצא בסין הוא בין בני האדם המודרניים המוקדמים ביותר שנמצאו במזרח אסיה.^[69] הגיל המיוחס לשרידים הוא 67,000 שנים.^[70] שיעורים גבוהים של שונות שנוצרו על ידי טכניקות תיארוך שונות שבשימוש חוקרים שונים מציבים את טווח התאריכים המקובל ביותר על 67,000 שנים לפני זמננו כמינימום, אך אינם שוללים תארוך של 159,000 שנים לפני זמננו.^[70] ליו ואח' (2015) טוענים כי שיניים אנושיות מודרניות נמצאו בסין ומתוארכות ל-80,000 שנה לפני זמננו לכל הפחות.^[71]

איש טיאניואן (Tianyuan) מאותו אזור מתוארך בין 38,000 ל-42,000 שנים. על פי בדיקות DNA משנת 2013, איש טיאניואן קשור "להרבה אסייתים וילידי אמריקה של ימינו".^{[72][73][74][75]} טיאניואן דומה במורפולוגיה לאיש ליוג'יאנג ולכמה בני אדם מודרניים מתקופת ג'ומון שנמצאו ביפן, כמו גם לתושבים מודרניים של מזרח ודרום-מזרח אסיה.^{[76][77][78][79]}

מחקר משנת 2021 על תולדות האוכלוסייה של מזרח אירואסיה, הגיע למסקנה שמוצא עמי מזרח אסיה (East Asian people) הוא בדרום-מזרח אסיה בערך בשנת 50,000 לפני הספירה, וכי הם באו בנתיב דרום הימלאיה והתפשטו בגלי הגירה מרובים דרומה וצפונה.^[80]

מחקרים גנטיים הגיעו למסקנה שילידי אמריקה הם צאצאים של אוכלוסיית מייסדים אחת שהתפצלה בתחילה מאוכלוסיית מקור בדרום-מזרח אסיה היבשתית (לא מהאיים) לפני כ-36,000 שנה, באותו זמן שבו התפצלו אנשי ג'ומון ממזרח אסיה, או עם ילידים קדומים או בגל התפשטות נפרד. הם מראים שהענפים הבסיסיים של ילידי צפון ודרום אמריקה, שאליהם שייכים כל שאר העמים הילידיים, התפצלו לפני כ-16,000 שנה.^[81][82] דגימה אמריקאית ילידית משנת 16,000 לפני הספירה באיידהו, הדומה מבחינה קרניומטרית לאינדיאנים מודרניים כמו גם לאדם פלאו-סיבירי, נמצאה כבעלת מקור בעיקר ממזרח אירו-אסיה והראתה זיקה גבוהה לתושבי מזרח אסיה עכשוויים, כמו גם לדגימות מתקופת ג'ומון מיפן. ניתוח זה מחזק את ההנחה כי אבותיהם של ילידי אמריקה התפצלו מאוכלוסיית מקור מזרח-אירו-אסייתית במזרח סיביר.^[83]

אירופה

לפי מקולי (Macaulay et al., 2005), שלוחה מוקדמת מההגירה דרומה עם קבוצה הפלוגרופ N (הפלוגרופ – Haplogroup – הוא קבוצת אנשים שירשו את אותם אללים מאב משותף) יצאה מהנילוס, ממזרח אפריקה, צפונה וחצתה לאסיה דרך סיני. קבוצה זו הסתעפה, חלק מצאצאיה עברו לאירופה ואחרים פנו מזרחה לאסיה. השערה זו נתמכת על ידי התארוך המאוחר יחסית של הגעת בני האדם המודרניים לאירופה וכן על ידי עדויות ארכאולוגיות ו-DNA בהתבסס על ניתוח של 55 גנומים מיטוכונדריים אנושיים (mtDNAs) של ציידים-לקטים; פוסת ואח' (Posth et al., 2016) טוענים שהיה "פיזור יחיד מהיר של כל הלא-אפריקאים לפני פחות מ-55,000 שנה".^[38]

שחזור גנטי

קבוצות הפלואידיות מיטוכונדריות

בתוך אפריקה

מפה של גיוון מוקדם של בני אדם מודרניים לפי גנטיקה של אוכלוסיית המיטוכונדריה (ראה: Haplogroup L).

השושלת הראשונה שהסתעפה מחוה המיטוכונדרית הייתה L0. קבוצה זו נמצאת בפרופורציות גבוהות בקרב עמי הסן של דרום אפריקה והסנדאווה (Sandawe) של מזרח אפריקה. בני קבוצה זו, בפרופורציות גבוהות, הם גם בני מבוטי.^[84] קבוצות אלו הסתעפו מוקדם בהיסטוריה האנושית ונשארו מבודדות יחסית גנטית מאז. קבוצות ההפלוגרופ L1,‏ L2 ו-L3 הן צאצאיות של L1-L6, והן מוגבלות במידה רבה לאפריקה. קבוצות המאקרו הפלוגרופ M ו-N, שמהן נבעו יתר השושלות של שאר בני האדם מחוץ לאפריקה, השתלשלו מ-L3. הפלוגרופ L3 הוא בן כ-70,000 שנים, בעוד שקבוצות הפלוגרופ M ו-N הן בנות כ-55,000–65,000 שנים.^[55][85] הקשר בין עצי גנים אלה לבין היסטוריה דמוגרפית עדיין נתון לוויכוח לגבי יישומו על הגירה.^[56]

מבין כל השושלות האימהיות הקיימות באפריקה, הצאצאיות של שושלת אימהית אחת בלבד, שושלת מיטוכונדרית של הפלוגרופ L3, נמצאות מחוץ לאפריקה. אילו התרחשו מספר הגירות, אפשר היה לצפות שיימצאו צאצאים של יותר משושלת אחת. צאצאיות נקבות של L3, שושלות ההפלוגרופ M ו-N, נמצאות בתדירויות נמוכות מאוד באפריקה (אף על פי שאוכלוסיות ההפלוגרופ M1 הן עתיקות מאוד ומגוונות בצפון אפריקה ובצפון מזרח אפריקה). הסבר אפשרי הוא שמוטציות אלו התרחשו במזרח אפריקה זמן קצר לפני היציאה והפכו לאחר מכן לקבוצות ההפלוגרופ הדומיננטיות באמצעות אפקט המייסדים. לחלופין, ייתכן שהמוטציות הופיעו זמן קצר לאחר מכן.

נתיב דרומי וקבוצות ההפלוגרופ M ו-N

ניתוח DNA מיטוכונדרי שנאסף מבני עם מלזי אבוריג'יני (ילידי) בשם אורנג אסלי (Orang Asli) מצביע על כך שבני קבוצות ההפלוגרופ M ו-N חולקים מאפיינים עם קבוצות אפריקאיות מקוריות מלפני כ-85,000 שנה, וחולקים מאפיינים עם תת-ההפלוגרופ שנמצאו באזורי החוף בדרום-מזרח אסיה, כמו אוסטרליה, תת-היבשת ההודית וברחבי יבשת אסיה, שהתפזרו ונפרדו מאבותיהם האפריקניים לפני כ-65,000 שנים. פיזור החוף הדרומי הזה התרחש לפני ההגירה בלבנט לפני כ-45,000 שנה.^[86] השערה זו מנסה להסביר מדוע קבוצת ההפלוגרופ N דומיננטית באירופה ומדוע חסרה קבוצת ההפלוגרופ M באירופה. עדויות לנדידה לאורך החופים נהרסו על ידי העלייה במפלס הים בתקופת ההולוקן.^[87] לחלופין, אוכלוסיית מייסדים אירופאית קטנה שביטאה את קבוצות ההפלוגרופ M ו-N בהתחלה, יכלה לאבד את קבוצת ההפלוגרופ M באמצעות סחף גנטי אקראי כתוצאה מצוואר בקבוק גנטי (אפקט המייסדים).

השושלות האבהיות הלא-אפריקניות הקדומות ביותר (C,D,F) לאחר האירוע מחוץ לאפריקה (א), וההתבדלות העמוקה ביותר שלהן בין מזרח או דרום-מזרח אסיה המודרנית (ב), מה שמצביע על התרחבות מהירה של החוף. עץ כרומוזום Y מפושט מוצג כהתייחסות לצבעים.^[88]

DNA אוטוזומלי

מחקר שנערך ב-2002 על אוכלוסיות אפריקאיות, אירופיות ואסייתיות, מצא מגוון גנטי גדול יותר בקרב אפריקאים מאשר בקרב יוצאי אירו-אסיה, ומצא שהמגוון הגנטי בקרב האירו-אסייתים הוא במידה רבה תת-קבוצה של זו האפריקאית. מחקר זה תומך במודל "היציאה מאפריקה".^[89] מחקר גדול של קופ ואח' (Coop et al., 2009) מצא עדויות לברירה טבעית ב-DNA אוטוזומלי מחוץ לאפריקה. המחקר מבחין בין שינויים לא אפריקאיים (בעיקר גרסאות KITLG – ציטוקינים – הקשורות לצבע העור), שינויים ממערב אירו-אסיה (SLC24A5) ושינויים מזרח-אסייתים (MC1R, רלוונטי לצבע העור). בהתבסס על ראיות אלה, המחקר הגיע למסקנה שאוכלוסיות אנושיות נתקלו בלחצי ברירה חדשים כשיצאו מאפריקה.^[90] MC1R והקשר שלו לצבע העור נדונו על ידי הרדינג ואח' (Harding et al., 2000). על פי מחקר זה, תושבי פפואה גינאה החדשה המשיכו לעמוד בפני לחצי ברירה לצבע עור כהה, וכך, אף על פי שקבוצות אלו נבדלות מהאפריקאים במקומות אחרים, האלל לצבע עור כהה משותף לאפריקאים בני זמננו, אנדמנים וניו גינאים. אנדיקוט ואח' (Endicott et al., 2003) מציעים שמדובר באבולוציה מתכנסת. מחקר משנת 2014 על ידי גרדסאני ואח' (Gurdasani et al.) מצביע על כך שהמגוון הגנטי הגבוה יותר באפריקה גדל עוד יותר באזורים מסוימים על ידי הגירות אירו-אסיה מאוחרות, שהשפיעו על חלקים מאפריקה.^[91]

DNA של פתוגן

מסלול מבטיח נוסף לשחזור גנאלוגיה גנטית אנושית הוא באמצעות נגיף JC ובראשית תיבות JCV, סוג של וירוס פוליומה (Polyomavirus) אנושי הנישא על ידי 70%–90% מבני האדם ומועבר בדרך כלל אנכית, מההורים לצאצאים, מה שמרמז על התבדרות (התפצלות) לאוכלוסיות אנושיות. מסיבה זו, נגיף זה שימש כסמן גנטי לאבולוציה והגירה אנושית.^[92] נראה ששיטה זו אינה אמינה עבור ההגירה אל מחוץ לאפריקה עקב שוני בשכיחות זני JCV הקשורים לאוכלוסיות אפריקאיות. מכאן מסיקים שקלטון ואח' (Shackelton et al., 2006) כי זן אפריקאי בסיסי של JCV נכחד או שהזיהום המקורי ב-JCV מתוארך למועד שהוא לאחר ההגירה מאפריקה.

תערובת של בני אדם ארכאיים ומודרניים

בשנות ה-2010 התגלו עדויות לכך שמיני אדם ארכאיים (צאצאים של הומו היידלברגנסיס) העמידו צאצאים עם בני אדם מודרניים מחוץ לאפריקה. מדובר בעיקר בתערובת ניאנדרטלית שנמצאת בגנום של כל האוכלוסיות המודרניות למעט אפריקאים שמדרום לסהרה, אך הוצגו ראיות גם לתערובת של האדם הדניסובי באוסטרליה (כלומר בקרב מלנזים, אבוריג'ינים ובני נגריטו).^[93] שיעור העירוב הניאנדרטלי באוכלוסיות אירופה ואסיה נכון לשנת 2017 נאמד בכ-2%–3% מהחומר הגנטי.^[94]

ב-2011 התגלתה תערובת ארכאית בגנום של אוכלוסיות אפריקאיות שמדרום לסהרה, בקרב קבוצות ציידים-לקטים (בקרב הפיגמים של שבט האקא והפיגמים של הסאן), תערובת שמקורה בהומינינים ארכאיים שהתנתקו מהשושלת האנושית המודרנית לפני כ-700,000 שנה. שיעור התערובת נאמד ב-2% מהחומר הגנטי.^[24] תערובת של הומינינים ארכאיים מתקופות התבדלות קדומות עוד יותר, שמוערכות כשייכות למועד שלפני 1.2 עד 1.3 מיליון שנים, נמצאה בפיגמים, בהדזה ובחמש סנדאווה (Sandawe) מאזור טנזניה בשנת 2012.^[95][23]

מניתוח של Mucin 7, הפלוטיפ שמועד ההתלכדות המשוער שלו עם וריאנטים אחרים הוא לפני כ-4.5 מיליון שנים והוא ספציפי לאוכלוסיות אפריקאיות, ניתן להסיק שמקורו ברביית כלאיים בין בני אדם מודרניים לבני אדם ארכאיים אפריקאים.^[96]

מחקר שפורסם ב-2020 מצא ש-2% עד 19% מהגנום של אוכלוסיות יורובה ומנדה במערב אפריקה מקורו באוכלוסיית הומינינים ארכאיים שטרם זוהתה, וכנראה התפצלה לפני הפיצול בין בני האדם המודרניים לבין אבותיהם של הניאנדרטלים והדניסובים.^[97]

כלי אבן

בנוסף לניתוח גנטי, פטרליה ואח' (Petraglia et al) בחנו את כלי האבן הקטנים (מיקרוליתים) מתת היבשת ההודית והסבירו את הרחבת האוכלוסייה בהתבסס על שחזור הסביבה של האדם המודרני הקדום. הם תארכו כלי אבן מדרום אסיה ל-35,000 שנה לפני זמננו, ושיערו שהטכנולוגיה החדשה הושפעה משינויים סביבתיים ומלחץ אוכלוסייה.^[98]

היסטוריה של התיאוריה

פליאונתרופולוגיה קלאסית

חזית ספרו של האקסלי בדבר מקומו של האדם בטבע (1863): התמונה משווה שלד של אדם לקופים אחרים.

"בכל אזור גדול בעולם, היונקים החיים קשורים קשר הדוק למינים שנכחדו באותו אזור. לכן סביר להניח שאפריקה הייתה מיושבת בעבר על ידי קופי אדם שנכחדו והיו בעלי קשר הדוק לגורילה ולשימפנזה; ומכיוון ששני המינים הללו הם כעת המינים הקרובים ביותר לאדם, סביר במידת מה שאבותינו המוקדמים חיו ביבשת אפריקה יותר מאשר במקומות אחרים. אבל אין טעם להעלות השערות בנושא זה, שכן קוף גדול כמעט כמו אדם, הדריופיתקוס (Dryopithecus) של לארטט (Lartet), שהיה קשור קשר הדוק לגיבונים האנתרופומורפיים, התקיים באירופה בתקופת המיוקן העליון; ומאז תקופה כה מרוחקת כדור הארץ בהחלט עבר הרבה מהפכות גדולות, והיה מספיק זמן להגירה בקנה מידה הגדול ביותר."

— צ'ארלס דרווין, מוצא האדם.^[99]

מערכת היחסים הקלדיסטית של בני אדם עם הקופים האפריקאים הוצעה על ידי צ'ארלס דרווין לאחר שחקר את התנהגותם של קופי אדם אפריקאים, שאחד מהם הוצג בגן החיות של לונדון.^[100] גם האנטומיסט תומאס האקסלי תמך בהשערה ושיער שלקופי אדם אפריקאים יש קשר אבולוציוני הדוק עם בני אדם.^[101] הביולוג הגרמני ארנסט הקל סבר אחרת. הוא היה חסיד של התיאוריה של הגירת האב הקדמון של האדם מאסיה. הקל טען שבני האדם היו קרובים יותר לפרימטים של דרום-מזרח אסיה ודחה את ההשערה של דרווין.^[102][103]

בספרו מוצא האדם, דרווין שיער שבני האדם הם צאצאי קופים בעלי מוח קטן שעם זאת הלכו זקוף, מה ששחרר את ידיהם לשימושים שבהם שרדו אלה מדמויי הקופים (הומינינים) שאצלם התפתחה בברירה הטבעית אינטליגנציה. הוא חשב שדמויי קופים אלה היו אפריקאים.

בשנת 1871 היו מעט מאוד מאובנים של הומינינים עתיקים. כמעט חמישים שנה מאוחר יותר, ההשערה של דרווין החלה להיתמך בראיות, כאשר אנתרופולוגים החלו למצוא מאובנים של הומינינים עתיקים עם מוח קטן בכמה אזורים באפריקה (ראו רשימה של מאובני האבולוציה האנושית, List of human evolution fossils (אנ')). ההשערה של מוצא אפריקאי של אבותיו של האדם המודרני, בניגוד להשערה בדבר התפשטות מוקדמת של הומינינים אל מחוץ לאפריקה, התפתחה במאה ה-20. המוצא האפריקאי המאוחר יותר של בני האדם המודרניים, פירושו שהיה מקור יחיד (מונוגניזם) לאדם זה, ההומו סאפיינס והוא שימש בהקשרים שונים כניגוד לפוליגניזם, הטענה לריבוי מקורות קדם-אנושיים של האדם המודרני. הוויכוח באנתרופולוגיה הוטה לטובת המונוגניזם עד אמצע המאה ה-20. תומכים בודדים של פוליגניזם שהתקיימו באמצע המאה ה-20, כמו קרלטון קון, שחשב כבר ב-1962 כי הומו סאפיינס התפתח חמש פעמים מהומו ארקטוס בחמישה מקומות.^[104]

האפשרות למקור של L3 באסיה הוצעה על ידי Cabrera et al. (2018).^[105] א: יציאה של מבשר L3 לאירואסיה. ב: חזרה לאפריקה והתרחבות לאסיה של שושלות L3 הבסיסיות עם התמיינות לאחר מכן בשתי היבשות.

השערת מקור רב-אזורית

"...עדויות גנטיות מצביעות על כך שרצועה קטנה עם הסמן M168 נדדה מאפריקה לאורך חופי חצי האי ערב והודו, דרך אינדונזיה, והגיעה לאוסטרליה מוקדם מאוד, לפני 60,000 עד 50,000 שנים. טענת הגירה מוקדמת זו לאוסטרליה נתמכת גם על ידי רסמוסן ואח' (Rasmussen et al., 2011)."^[106]

ניתוח מיטוכונדרי

בשנות ה-80 אלן וילסון, רבקה ל' קאן ומארק סטונקינג עבדו על תארוך גנטי של האם הקדמונית המשותפת המטרילינאלית (כלומר, לפי DNA מיטוכונדרי) האחרונה של אוכלוסיות אנושיות מודרניות (שמכונה "חוה המיטוכונדרית"). כדי לזהות סמנים גנטיים אינפורמטיביים לשם מעקב אחרי ההיסטוריה האבולוציונית האנושית, וילסון התרכז ב-DNA המיטוכונדרי (mtDNA) שעבר מאם לילד. חומר ה-DNA הזה עובר מוטציות במהירות, מה שמקל על מעקב אחר שינויים שחלו לאורך זמן קצר יחסית. כאשר וילסון גילה ש-mtDNA אנושי הוא הרבה פחות מגוון מבחינה גנטית מ-mtDNA של שימפנזה, הוא הגיע למסקנה שאוכלוסיות אנושיות מודרניות התפצלו לאחרונה מאוכלוסייה בודדת, בעוד שמינים אנושיים מבוגרים יותר, כמו ניאנדרטלים והומו ארקטוס, נכחדו.^[107] זאת לאור העובדה שככל שיש יותר מגוון גנטי, כך פירוש הדבר הוא שההתפצלות אירעה מוקדם יותר בהיסטוריה, מכיוון שככל שחולף הזמן, כך נוצרות יותר טעויות שכפול בגנים, וכך נוצרות עוד וריאציות גנטיות.

עם הופעתה של הארכיאוגנטיקה בשנות ה-90, התאפשר תארוך של קבוצות ההפלוגרופ המיטוכונדריות וה-Y-כרומוזומליות (תארוך לפי כרומוזומי ה-Y). עד 1999, ההערכות נעו סביב 150,000 שנים עבור חוה המיטוכונדרית (MT-MRCA) ו-60,000 עד 70,000 שנים עבור מועד ההגירה אל מחוץ לאפריקה.^[108]

משנת 2000 עד 2003, הייתה מחלוקת לגבי ה-DNA המיטוכונדרי של "Mungo Man 3" – איש מונגו (LM3) – וההשפעה האפשרית שלו על השערת המוצא הרב-אזורי. נמצא כי ל-LM3 יש יותר מהמספר הצפוי של הבדלי רצף גנטי בהשוואה ל-DNA האנושי המודרני (CRS).^[109] השוואה של ה-DNA המיטוכונדרי של LM3 לזה של האבוריג'ינים העתיקים והמודרניים, הובילה למסקנה ש-Mungo Man נפל מחוץ לטווח השונות הגנטית שנראתה אצל האבוריג'ינים האוסטרלים והדבר תמך בהשערת המקור הרב-אזורית. ניתוח מחודש של LM3 ודגימות עתיקות אחרות מהאזור שפורסמו ב-2016, הראה שהוא דומה לרצפים האוסטרליים האבוריג'ינים המודרניים, ממצא שלא עולה בקנה אחד עם תוצאות המחקר והניתוח הקודם.^[110]

מפה של קבוצות הפלוגרופיות של כרומוזום Y – קבוצות הפלוגות דומיננטיות באוכלוסיות פרה-קולוניאליות עם מסלולי הגירה מוצעים

מכיוון שההערכות הנוכחיות לגבי האב הקדמון המשותף האחרון של זכר ההומו סאפיינס ("אדם כרומוזום Y" או Y-MRCA) מתלכדות עם הערכות גילם של בני אדם מודרניים מבחינה אנטומית, שקדמו להגירה אל מחוץ לאפריקה, השערות המוצא הגאוגרפי ממשיכות להיות מוגבלות לאפריקה.

השושלות הבסיסיות ביותר זוהו במערב, צפון-מערב ומרכז אפריקה, מה שמצביע על סבירות ל-Y-MRCA באזור מרכז-צפון-מערב אפריקה.

מחקר אחר מוצא מיקום סביר ברבע הצפון מערבי של אפריקה לקבוצת ההפלוגרופ A1b.^[111] דו"ח 2013 של הפלוגרופ A00 שנמצא בקרב אנשי Mbo במערב קמרון של ימינו תואם גם הוא לתמונה זו.^[112]

התיקון בפילוגניה של אדם כרומוזום Y מאז 2011 השפיע על ההערכות לגבי המקור הגאוגרפי הסביר של מוצא הזכר הראשון של ההומו סאפיינס, Y-MRCA, וכן על הערכות על עתיקותו. לפי אותו נימוק, גילוי עתידי של קבוצות הפלוגרופ ארכאיות שאינן ידועות כיום באנשים חיים יוביל שוב לתיקונים כאלה. הנוכחות של בין אחוז ל-4 אחוז DNA שמקורו בניאנדרטלים בגנום האירו-אסייתי מרמזת שהאירוע (הלא סביר) של גילוי של זכר אירו-אסייתי חי יחיד המציג קו אבהי ניאנדרטלי – כלומר, אב קדמון זכר לשושלת הניאנדרטלים – יגרום להקדמת התארוך (T-MRCA) של שושלת זו לכפול, לפחות, מהאומדן הנוכחי. עם זאת, גילוי כרומוזום Y ניאנדרטלי על ידי מנדז ואח' (Mendez et al.) התמתן על ידי מחקר משנת 2016 המצביע על הכחדה של אבות השושלת הניאנדרטלית, שכן השושלת המתקבלת מהרצף הניאנדרטלי היא מחוץ לטווח השונות הגנטית האנושית העכשווית.^[113] שאלות של מקור גאוגרפי יהפכו לחלק מהדיון על האבולוציה של הניאנדרטלים מההומו ארקטוס הקדום יותר.

מקורות

• Appenzeller T (2012). "Human migrations: Eastern odyssey. Humans had spread across Asia by 50,000 years ago. Everything else about our original exodus from Africa is up for debate". Nature. 485 (7396).
• Beyin A (2011). "Upper Pleistocene Human Dispersals out of Africa: A Review of the Current State of the Debate". International Journal of Evolutionary Biology. 2011 (615094): 615094. doi:10.4061/2011/615094. PMC 3119552. PMID 21716744.
• Endicott P, Gilbert MT, Stringer C, Lalueza-Fox C, Willerslev E, Hansen AJ, Cooper A (בינואר 2003). "The genetic origins of the Andaman Islanders". American Journal of Human Genetics. 72 (1): 178–184. doi:10.1086/345487. PMC 378623. PMID 12478481. {{cite journal}}: (עזרה)
• Finlayson C (2009). The humans who went extinct: why Neanderthals died out and we survived. Oxford University Press US. ISBN 978-0199239184 – via Google Books.
• Groucutt HS, Petraglia MD, Bailey G, Scerri EM, Parton A, Clark-Balzan L, et al. (2015). "Rethinking the dispersal of Homo sapiens out of Africa". Evolutionary Anthropology. 24 (4): 149–164. doi:10.1002/evan.21455. PMC 6715448. PMID 26267436.
• Harding RM, Healy E, Ray AJ, Ellis NS, Flanagan N, Todd C, et al. (באפריל 2000). "Evidence for variable selective pressures at MC1R". American Journal of Human Genetics. 66 (4): 1351–1361. doi:10.1086/302863. PMC 1288200. PMID 10733465. {{cite journal}}: (עזרה)
• Hershkovitz I, Marder O, Ayalon A, Bar-Matthews M, Yasur G, Boaretto E, et al. (באפריל 2015). "Levantine cranium from Manot Cave (Israel) foreshadows the first European modern humans". Nature. 520 (7546): 216–219. Bibcode:2015Natur.520..216H. doi:10.1038/nature14134. PMID 25629628. S2CID 4386123. {{cite journal}}: (עזרה)
• Kuhlwilm M, Gronau I, Hubisz MJ, de Filippo C, Prado-Martinez J, Kircher M, et al. (בפברואר 2016). "Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals". Nature. 530 (7591): 429–433. Bibcode:2016Natur.530..429K. doi:10.1038/nature16544. PMC 4933530. PMID 26886800. {{cite journal}}: (עזרה)
• Liu H, Prugnolle F, Manica A, Balloux F (באוגוסט 2006). "A geographically explicit genetic model of worldwide human-settlement history". American Journal of Human Genetics. 79 (2): 230–237. doi:10.1086/505436. PMC 1559480. PMID 16826514. {{cite journal}}: (עזרה)
• Liu W, Martinón-Torres M, Cai YJ, Xing S, Tong HW, Pei SW, et al. (באוקטובר 2015). "The earliest unequivocally modern humans in southern China" (PDF). Nature. 526 (7575): 696–699. Bibcode:2015Natur.526..696L. doi:10.1038/nature15696. PMID 26466566. S2CID 205246146. {{cite journal}}: (עזרה)
• Macaulay V, Hill C, Achilli A, Rengo C, Clarke D, Meehan W, et al. (במאי 2005). "Single, rapid coastal settlement of Asia revealed by analysis of complete mitochondrial genomes" (PDF). Science. 308 (5724): 1034–1036. Bibcode:2005Sci...308.1034M. doi:10.1126/science.1109792. PMID 15890885. S2CID 31243109. {{cite journal}}: (עזרה)
• McChesney KY (2015). "Teaching Diversity. The Science You Need to Know to Explain Why Race Is Not Biological". SAGE Open. 5 (4). doi:10.1177/2158244015611712.
• Meredith M (2011). Born in Africa: The Quest for the Origins of Human Life. New York: PublicAffairs. ISBN 978-1586486631 – via Google Books.
• Posth C, Renaud G, Mittnik A, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C, et al. (במרץ 2016). "Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe". Current Biology. 26 (6): 827–833. doi:10.1016/j.cub.2016.01.037. hdl:2440/114930. PMID 26853362. S2CID 140098861. {{cite journal}}: (עזרה)
• Shackelton LA, Rambaut A, Pybus OG, Holmes EC (באוקטובר 2006). "JC virus evolution and its association with human populations". Journal of Virology. 80 (20): 9928–9933. doi:10.1128/JVI.00441-06. PMC 1617318. PMID 17005670. {{cite journal}}: (עזרה)
• Shen G, Wang W, Wang Q, Zhao J, Collerson K, Zhou C, Tobias PV (בדצמבר 2002). "U-Series dating of Liujiang hominid site in Guangxi, Southern China". Journal of Human Evolution. 43 (6): 817–829. doi:10.1006/jhev.2002.0601. PMID 12473485. {{cite journal}}: (עזרה)
• Wells S (2003) [2002]. The Journey of Man: A Genetic Odyssey. New York: Random House Trade Paperbacks. ISBN 978-0812971460.

לקריאה נוספת

• Stringer C (2011). The Origin of Our Species. London: Allen Lane. ISBN 978-1846141409.
• Wells S (2006). Deep ancestry: inside the Genographic Project. Washington, D.C.: National Geographic. ISBN 978-0792262152.
• Wade N (2006). Before the Dawn: Recovering the Lost History of Our Ancestors. Penguin Press. ISBN 978-1594200793.
• Sykes B (2004). The Seven Daughters of Eve: The Science That Reveals Our Genetic Ancestry. Corgi Adult. ISBN 978-0552152181.

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא מוצאו האפריקאי של האדם המודרני בוויקישיתוף

• אנציקלופדיה בריטניקה, אבולוציה אנושית
• ציר זמן אנושי (אינטראקטיבי) – Smithsonian, המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע (אוגוסט 2016).
• מגבלות גיל עבור טביעות הרגל של טראכילוס מהטבע של כרתים (אוקטובר 2021).