Katak

Katak adalah semua anggota dari kelompok vertebrata amfibi bertubuh pendek, tidak berekor, serta sebagian besar semiakuatik yang sangat beragam dan menyusun ordo Anura^[1] (berasal dari bahasa Yunani Kuno ἀνούρα, yang secara harfiah berarti 'tanpa ekor'). Spesies katak dengan tekstur kulit kasar akibat adanya kelenjar parotoid yang mirip kutil cenderung disebut kodok, namun pembedaan antara katak dan kodok bersifat informal dan murni kosmetik, bukan berdasarkan taksonomi atau sejarah evolusi.

Katak Rentang waktu: Jura Awal – Kini, 200–0 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Katak pohon mata merah (Agalychnis callidryas)
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Amphibia
Klad:	Salientia
Ordo:	Anura Duméril, 1806 (sebagai Anoures)
Subkelompok
Lihat teks
Persebaran asli katak (berwarna hijau)

Katak tersebar luas, mulai dari daerah tropis hingga wilayah subarktik, namun konsentrasi keanekaragaman spesies terbesar berada di hutan hujan tropis dan lahan basah terkait. Mereka mencakup sekitar 88% spesies amfibi yang masih ada, dan merupakan salah satu dari lima ordo vertebrata yang paling beragam. Fosil "proto-katak" tertua, Triadobatrachus, diketahui berasal dari zaman Trias Awal di Madagaskar (250 juta tahun yang lalu), namun penanggalan jam molekuler menunjukkan bahwa divergensi mereka dari amfibi lain mungkin terentang lebih jauh ke masa Permian, 265 juta tahun yang lalu.

Katak dewasa memiliki tubuh yang gempal, mata yang menonjol, lidah yang melekat di bagian depan, tungkai yang terlipat di bawah tubuh, dan tidak memiliki ekor ("ekor" pada katak berekor merupakan perpanjangan dari kloaka jantan). Katak memiliki kulit berkelenjar, dengan sekresi yang berkisar dari rasa tidak enak hingga beracun. Warna kulit mereka bervariasi mulai dari cokelat, abu-abu, dan hijau berbintik-bintik yang berkamuflase dengan baik, hingga pola merah cerah atau kuning dan hitam yang mencolok untuk menunjukkan toksisitas dan menangkal predator. Katak dewasa hidup di air tawar dan di daratan kering; beberapa spesies beradaptasi untuk hidup di bawah tanah atau di pepohonan. Karena kulit mereka bersifat semipermeabel, yang membuat mereka rentan terhadap dehidrasi, mereka hidup di relung yang lembap atau memiliki adaptasi khusus untuk menghadapi habitat yang lebih kering. Katak menghasilkan berbagai macam vokalisasi, terutama pada musim kawin, dan menunjukkan berbagai jenis perilaku kompleks untuk menarik pasangan, menghalau predator, dan bertahan hidup secara umum.

Sebagai anamniota ovipar, katak biasanya memijahkan telur mereka di badan air. Telur-telur tersebut kemudian menetas menjadi larva yang sepenuhnya akuatik yang disebut berudu, yang memiliki ekor dan insang internal. Beberapa spesies bertelur di darat atau melewati tahap berudu sama sekali. Berudu memiliki bagian mulut pemarut yang sangat terspesialisasi yang cocok untuk pola makan herbivora, omnivora, atau planktivor. Siklus hidup selesai ketika mereka bermetamorfosis menjadi dewasa semiakuatik yang mampu melakukan lokomosi terestrial dan respirasi hibrida menggunakan paru-paru yang dibantu oleh pompa bukal dan pertukaran gas melalui kulit, serta ekor larva yang menyusut menjadi urostilus internal. Katak dewasa umumnya memiliki pola makan karnivora yang terdiri dari invertebrata kecil, terutama serangga, namun ada juga spesies omnivora dan beberapa yang memakan materi tumbuhan. Katak umumnya menangkap dan menelan makanan dengan menjulurkan lidah mereka yang lengket lalu menelan mangsanya secara utuh, sering kali menggunakan bola mata dan otot ekstraokular mereka untuk membantu mendorong makanan ke tenggorokan, dan sistem pencernaan mereka sangat efisien dalam mengubah apa yang mereka makan menjadi massa tubuh. Sebagai konsumen tingkat rendah, baik berudu maupun katak dewasa merupakan sumber makanan penting bagi predator lain dan bagian vital dari dinamika jaring-jaring makanan di banyak ekosistem dunia.

Katak (terutama tungkai belakangnya yang berotot) dikonsumsi oleh manusia sebagai makanan dalam banyak masakan, dan juga memiliki banyak peran budaya dalam sastra, simbolisme, dan agama. Mereka adalah penanda lingkungan, di mana penurunan populasi katak dianggap sebagai tanda peringatan dini akan degradasi lingkungan. Populasi dan keanekaragaman katak global telah menurun secara signifikan sejak tahun 1950-an. Lebih dari sepertiga spesies dianggap terancam punah, dan lebih dari 120 spesies diyakini telah punah sejak tahun 1980-an. Malformasi pada katak sedang meningkat seiring dengan menyebarnya penyakit jamur yang baru muncul, sitridiomikosis, ke seluruh dunia. Ahli biologi konservasi sedang bekerja untuk mengatasi masalah-masalah ini.

Etimologi dan taksonomi

Berbagai jenis katak.

Penggunaan nama umum katak (frog) dan kodok (toad) tidak memiliki dasar taksonomi. Dari sudut pandang klasifikasi, semua anggota ordo Anura adalah katak, namun hanya anggota famili Bufonidae yang dianggap sebagai "kodok sejati". Penggunaan istilah katak dalam nama umum biasanya merujuk pada spesies yang bersifat akuatik atau semiakuatik dan memiliki kulit yang halus dan lembap; istilah kodok umumnya merujuk pada spesies yang terestrial dengan kulit kering dan berkutil.^[2][3] Terdapat banyak pengecualian terhadap aturan ini. Kodok perut api eropa (Bombina bombina) memiliki kulit yang agak berkutil dan menyukai habitat berair^[4] sedangkan katak emas panama (Atelopus zeteki) termasuk dalam famili kodok Bufonidae dan memiliki kulit yang halus.^[5]

Etimologi

Asal usul nama ordo Anura—dan ejaan aslinya Anoures—adalah awalan alfa privatif bahasa Yunani Kuno ἀν- (an- dari ἀ- sebelum huruf vokal) 'tanpa',^[6] dan οὐρά (ourá) 'ekor hewan',^[7] yang berarti "tanpa ekor". Hal ini merujuk pada karakter tak berekor dari amfibi ini.^[8][9][10]

Kata "katak" dalam bahasa Indonesia tidak memiliki bukti dipinjam dari bahasa asing modern, dan kemungkinan besar berasal dari bahasa Jawa Kuno.^[11][12] Istilah "katak" juga digunakan untuk merujuk hewan yang sama dalam bahasa melayu.^[13] Kata "kodok" kemungkinan juga berasal dari bahasa Jawa kodhok yang berakar dari bahasa Jawa Kuno koḍok.^[14][15]

Taksonomi

Sekitar 87% spesies amfibi diklasifikasikan dalam ordo Anura.^[16] Ini mencakup lebih dari 7.700 spesies^[1] dalam 59 famili, di mana Hylidae (1062 spp.), Strabomantidae (807 spp.), Microhylidae (758 spp.), dan Bufonidae (657 spp.) adalah yang paling kaya spesies.^[17]

Kodok perut api eropa (Bombina bombina)

Anura mencakup semua katak modern dan spesies fosil apa pun yang sesuai dengan definisi anura. Karakteristik anura dewasa meliputi: 9 atau kurang vertebra presakral, adanya urostilus yang terbentuk dari vertebra yang menyatu, tidak adanya ekor, ilium yang panjang dan miring ke depan, tungkai depan yang lebih pendek daripada tungkai belakang, radius dan ulna yang menyatu, tibia dan fibula yang menyatu, tulang pergelangan kaki yang memanjang, tidak adanya tulang prefrontal, adanya lempeng hyoid, Rahang bawah tanpa gigi (dengan pengecualian Gastrotheca guentheri) yang terdiri dari tiga pasang tulang (angulosplenial, dentary, dan mentomeckelian, dengan pasangan terakhir tidak ada pada Pipoidea),^[18] lidah yang tidak tertopang, ruang limfa di bawah kulit, dan sebuah otot, protractor lentis, yang melekat pada lensa mata.^[19] Larva anura atau berudu memiliki satu spirakel pernapasan sentral dan bagian mulut yang terdiri dari paruh berkeratin dan dentikel.^[19]

Katak emas panama (Atelopus zeteki)

Katak dan kodok secara luas diklasifikasikan ke dalam tiga subordo: Archaeobatrachia, yang mencakup empat famili katak primitif; Mesobatrachia, yang mencakup lima famili katak yang lebih intermedier secara evolusi; dan Neobatrachia, kelompok yang sejauh ini terbesar, yang berisi sisa famili katak modern, termasuk sebagian besar spesies umum di seluruh dunia. Subordo Neobatrachia dibagi lagi menjadi dua superfamili, yaitu Hyloidea dan Ranoidea.^[20] Klasifikasi ini didasarkan pada fitur-fitur morfologis seperti jumlah vertebra, struktur gelang bahu, dan morfologi berudu. Meskipun klasifikasi ini sebagian besar diterima, hubungan antar famili katak masih diperdebatkan.^[21]

Beberapa spesies anura berhibridisasi dengan mudah. Misalnya, katak konsumsi (Pelophylax esculentus) adalah hibrida antara katak kolam (P. lessonae) dan katak rawa (P. ridibundus).^[22] Kodok perut api Bombina bombina dan B. variegata serupa dalam hal pembentukan hibrida. Hibrida ini kurang subur dibandingkan induknya, sehingga memunculkan zona hibrida tempat hibrida tersebut umum ditemukan.^[23]

Evolusi

Asal-usul dan hubungan evolusioner antara tiga kelompok utama amfibi menjadi subjek perdebatan hangat. Sebuah filogeni molekuler berdasarkan analisis DNA ribosom (rDNA) dari tahun 2005 menunjukkan bahwa salamander dan sesilia berkerabat lebih dekat satu sama lain dibandingkan dengan katak, dan divergensi ketiga kelompok tersebut terjadi pada masa Paleozoikum atau awal Mesozoikum sebelum pecahnya superbenua Pangea dan segera setelah divergensi mereka dari ikan sirip cuping. Hal ini dapat membantu menjelaskan kelangkaan relatif fosil amfibi dari periode sebelum kelompok-kelompok tersebut terpisah.^[24] Analisis filogenetik molekuler lain yang dilakukan pada waktu yang hampir bersamaan menyimpulkan bahwa lisamfibia pertama kali muncul sekitar 330 juta tahun yang lalu dan bahwa hipotesis asal-usul temnospondyl lebih kredibel dibandingkan teori lainnya. Kelompok neobatrachia tampaknya berasal dari Afrika/India, salamander di Asia Timur, dan sesilia di Pangea tropis.^[25] Peneliti lain, meskipun setuju dengan gagasan utama studi ini, mempertanyakan pilihan titik kalibrasi yang digunakan untuk menyinkronkan data. Mereka mengusulkan bahwa tanggal diversifikasi lisamfibia harus ditempatkan pada masa Permian, kurang dari 300 juta tahun yang lalu, tanggal yang lebih sesuai dengan data paleontologi.^[26] Studi lebih lanjut pada tahun 2011 yang menggunakan taksa punah dan yang masih hidup sebagai sampel untuk data morfologi maupun molekuler, sampai pada kesimpulan bahwa Lissamphibia adalah monofiletik dan harus ditempatkan di dalam Lepospondyli alih-alih di dalam Temnospondyli. Studi tersebut mendalilkan bahwa Lissamphibia berasal tidak lebih awal dari masa Karbon akhir, sekitar 290 hingga 305 juta tahun yang lalu. Perpisahan antara Anura dan Caudata diperkirakan terjadi 292 juta tahun yang lalu, agak lebih lambat daripada yang disarankan sebagian besar studi molekuler, dengan sesilia memisahkan diri 239 juta tahun yang lalu.^[27]

Seekor katak yang memfosil dari Republik Ceko, kemungkinan Palaeobatrachus gigas

Pada tahun 2008, Gerobatrachus hottoni, seekor temnospondyl dengan banyak karakteristik mirip katak dan salamander, ditemukan di Texas. Fosil ini berumur 290 juta tahun dan dipuji sebagai mata rantai yang hilang, sebuah batrachian batang yang dekat dengan leluhur bersama katak dan salamander, konsisten dengan hipotesis yang diterima secara luas bahwa katak dan salamander berkerabat lebih dekat satu sama lain (membentuk klad yang disebut Batrachia) dibandingkan dengan sesilia.^[28][29] Namun, peneliti lain menyarankan bahwa Gerobatrachus hottoni hanyalah temnospondyl disorofoid yang tidak berkerabat dengan amfibi yang masih ada.^[30]

Salientia (bahasa Latin salire (salio), "melompat") adalah nama kelompok total yang mencakup katak modern dalam ordo Anura serta kerabat fosil dekat mereka, "proto-katak" atau "katak batang". Fitur umum yang dimiliki oleh proto-katak ini meliputi 14 vertebra presakral (katak modern memiliki delapan atau 9), ilium yang panjang dan miring ke depan di panggul, adanya tulang frontoparietal, dan Rahang bawah tanpa gigi. Amfibi paling awal yang diketahui berkerabat lebih dekat dengan katak daripada salamander adalah Triadobatrachus massinoti, dari periode Trias awal di Madagaskar (sekitar 250 juta tahun yang lalu), dan Czatkobatrachus polonicus, dari Trias Awal di Polandia (kira-kira seusia dengan Triadobatrachus).^[31] Tengkorak Triadobatrachus mirip katak, lebar dengan rongga mata besar, namun fosil tersebut memiliki fitur yang menyimpang dari katak modern. Ini termasuk tubuh yang lebih panjang dengan lebih banyak vertebra. Ekornya memiliki vertebra terpisah, tidak seperti urostilus atau tulang ekor yang menyatu pada katak modern. Tulang tibia dan fibula juga terpisah, sehingga kemungkinan besar Triadobatrachus bukanlah pelompat yang efisien.^[31] Sebuah studi tahun 2019 mencatat kehadiran Salientia dari Formasi Chinle, dan menyarankan bahwa anura mungkin pertama kali muncul selama Trias Akhir.^[32]

Berdasarkan bukti fosil, "katak sejati" paling awal yang diketahui dan masuk ke dalam garis keturunan anura yang sebenarnya semuanya hidup pada periode Jura awal.^[2][33] Salah satu spesies katak awal tersebut, Prosalirus bitis, ditemukan pada tahun 1995 di Formasi Kayenta di Arizona dan berasal dari kala Jura Awal (199,6 hingga 175 juta tahun yang lalu), menjadikan Prosalirus sedikit lebih baru daripada Triadobatrachus.^[34] Seperti halnya Triadobatrachus, Prosalirus tidak memiliki kaki yang sangat membesar, namun memiliki struktur panggul bercabang tiga yang khas pada katak modern. Berbeda dengan Triadobatrachus, Prosalirus telah kehilangan hampir seluruh ekornya^[35] dan beradaptasi dengan baik untuk melompat.^[36] Katak Jura Awal lainnya adalah Vieraella herbsti, yang hanya diketahui dari kesan dorsal dan ventral dari satu hewan tunggal dan diperkirakan berukuran 33 mm (1+1⁄4 in) dari moncong ke kloaka. Notobatrachus degiustoi dari zaman Jura Tengah sedikit lebih muda, berumur sekitar 155–170 juta tahun. Perubahan evolusioner utama pada spesies ini melibatkan pemendekan tubuh dan hilangnya ekor. Berudu N. degiustoi merupakan berudu tertua yang ditemukan hingga tahun 2024, yang berasal dari 168–161 juta tahun yang lalu. Berudu ini juga menunjukkan adaptasi untuk makan dengan cara menyaring, yang menyiratkan bahwa kehidupan di kolam sementara oleh larva penyaring makanan sudah umum terjadi.^[37] Evolusi Anura modern kemungkinan besar telah selesai pada periode Jura. Sejak saat itu, perubahan evolusioner dalam jumlah kromosom telah terjadi sekitar 20 kali lebih cepat pada mamalia dibandingkan pada katak, yang berarti spesiasi terjadi lebih cepat pada mamalia.^[38]

Menurut studi genetik, famili Hyloidea, Microhylidae, dan klad Natatanura (yang mencakup sekitar 88% katak yang masih hidup) mengalami diversifikasi secara bersamaan sekitar 66 juta tahun yang lalu, segera setelah peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen yang terkait dengan impaktor Chicxulub. Semua asal mula sifat arboreal (misalnya pada Hyloidea dan Natatanura) bermula dari masa itu dan kebangkitan kembali hutan yang terjadi setelahnya.^[39][40]

Fosil katak telah ditemukan di semua benua di Bumi.^[41][42] Pada tahun 2020, diumumkan bahwa fosil katak berhelm berusia 40 juta tahun telah ditemukan oleh tim ahli paleontologi vertebrata di Pulau Seymour di Semenanjung Antarktika, yang mengindikasikan bahwa wilayah ini dulunya merupakan habitat bagi katak yang berkerabat dengan katak yang sekarang hidup di hutan Nothofagus Amerika Selatan.^[43]

Filogeni

Sebuah kladogram yang menunjukkan hubungan berbagai famili katak dalam klad Anura dapat dilihat pada tabel di bawah ini. Diagram ini, yang berbentuk pohon, memperlihatkan bagaimana setiap famili katak berkerabat dengan famili lainnya, dengan setiap simpul mewakili titik leluhur bersama. Kladogram ini didasarkan pada Frost et al. (2006),^[44] Heinicke et al. (2009)^[45] dan Pyron serta Wiens (2011).^[46]

Anura

Leiopelmatidae Ascaphidae Bombianura Costata Bombinatoridae Alytidae Discoglossidae Pipanura Xenoanura Pipidae Rhinophrynidae Acosmanura Anomocoela Scaphiopodidae Pelodytidae Pelobatoidea Pelobatidae Megophryidae Neobatrachia Heleophrynidae Phthanobatrachia Sooglossoidea Sooglossidae Nasikabatrachidae Notogaeanura Australobatrachia Calyptocephalellidae Myobatrachidae Limnodynastidae Nobleoanura Brachycephaloidea Ceuthomantidae Brachycephalidae Eleutherodactylidae Craugastoridae (Terrarana) Hemiphractidae Athesphatanura Hylidae Leptodactyliformes Agastorophrynia Bufonidae Aromobatidae Dendrobatidae Diphyabatracea Leptodactylidae Allophrynidae Centrolenidae Ceratophryidae Odontophrynidae Cycloramphidae Alsodidae Hylodidae Telmatobiidae Batrachylidae Rhinodermatidae Ranoides Allodapanura Microhylidae Afrobatrachia Xenosyneunitanura Brevicipitidae Hemisotidae Laurentobatrachia Hyperoliidae Arthroleptidae Natatanura Ptychadenidae Victoranura Micrixalidae Phrynobatrachidae Conrauidae Pyxicephaloidea Petropedetidae Pyxicephalidae Nyctibatrachidae Ceratobatrachidae Saukrobatrachia Ranixalidae Dicroglossidae Aglaioanura Rhacophoridae Mantellidae Ranidae

Morfologi dan fisiologi

Rangka kodok lembu, memperlihatkan tulang tungkai yang memanjang dan sendi tambahan. Tanda merah menunjukkan tulang yang telah memanjang secara substansial pada katak dan sendi yang menjadi dapat digerakkan/mobil. Biru menunjukkan sendi dan tulang yang belum termodifikasi atau hanya agak memanjang.

Katak tidak memiliki ekor, kecuali sebagai larva. Kebanyakan katak memiliki kaki belakang yang panjang, tulang pergelangan kaki yang memanjang, jari kaki berselaput, tidak memiliki cakar, mata yang besar, dan kulit yang halus atau berkutil. Mereka memiliki tulang belakang yang pendek, dengan tidak lebih dari 10 vertebra bebas dan tulang ekor yang menyatu (urostilus atau koksigis).^[47] Ukuran katak berkisar dari panjang moncong–kloaka sebesar 77 mm (3,0 in) (Paedophryne amauensis dari Papua Nugini)^[48] hingga sekitar 35 cm (14 in) (katak goliath (Conraua goliath) dari Afrika tengah, yang beratnya sekitar 33 kg (73 pon)).^[49] Beberapa spesies prasejarah yang telah punah bahkan berukuran lebih besar.^[50]

Kaki dan tungkai

Struktur kaki dan tungkai katak berkaitan dengan habitatnya. Di seluruh spesies, struktur ini bervariasi berdasarkan apakah spesies tersebut hidup terutama di tanah, di air, di pepohonan, atau di dalam liang. Anura dewasa memiliki empat jari pada tangan dan lima jari pada kaki,^[51] namun spesies terkecil sering kali memiliki tangan dan kaki di mana beberapa jarinya bersifat vestigial (sisa).^[52] Katak harus mampu bergerak cepat melalui lingkungannya untuk menangkap mangsa dan melarikan diri dari predator, dan berbagai adaptasi membantu mereka melakukannya. Kebanyakan katak adalah pelompat yang mahir atau keturunan dari leluhur yang demikian, dengan sebagian besar morfologi muskuloskeletal yang dimodifikasi untuk tujuan ini. Tibia, fibula, dan tarsus telah menyatu menjadi satu tulang yang kuat, begitu pula radius dan ulna pada tungkai depan (yang harus meredam benturan saat mendarat). Metatarsal telah memanjang untuk menambah panjang tungkai, yang memungkinkan katak menolak tanah dalam waktu yang lebih lama saat lepas landas. Ilium telah memanjang dan membentuk sendi yang dapat bergerak dengan sakrum, yang pada pelompat spesialis seperti ranid dan hylid, berfungsi sebagai sendi tungkai tambahan untuk semakin memperkuat lompatan. Vertebra ekor telah menyatu menjadi urostilus yang ditarik ke dalam panggul. Hal ini memungkinkan katak untuk mentransfer gaya dari tungkai ke tubuh selama lompatan.^[47]

Kaki belakang berselaput pada katak rumput
(Rana temporaria)

Katak pohon Tyler (Litoria tyleri) memiliki bantalan jari yang besar dan kaki berselaput.

Sistem otot juga telah dimodifikasi secara serupa. Tungkai belakang katak leluhur mungkin berisi pasang-pasangan otot yang bekerja secara berlawanan (satu otot untuk menekuk lutut, otot lain untuk meluruskannya), seperti yang terlihat pada sebagian besar hewan bertungkai lainnya. Namun, pada katak modern, hampir semua otot telah dimodifikasi untuk berkontribusi pada aksi melompat, dengan hanya beberapa otot kecil yang tersisa untuk membawa tungkai kembali ke posisi awal dan menjaga postur. Otot-otot tersebut juga telah sangat membesar, dengan otot tungkai utama menyumbang lebih dari 17% dari total massa katak.^[53]

Banyak katak memiliki kaki berselaput dan tingkat selaputnya berbanding lurus dengan jumlah waktu yang dihabiskan spesies tersebut di dalam air.^[54] Katak kerdil afrika (Hymenochirus sp.) yang sepenuhnya akuatik memiliki jari-jari kaki yang berselaput penuh, sedangkan katak pohon White (Litoria caerulea), spesies arboreal, hanya memiliki seperempat atau setengah selaput.^[55] Pengecualian termasuk katak terbang dalam Hylidae dan Rhacophoridae, yang juga memiliki jari-jari kaki berselaput penuh yang digunakan untuk meluncur.

Katak arboreal memiliki bantalan yang terletak di ujung jari kaki mereka untuk membantu mencengkeram permukaan vertikal. Ini bukan bantalan hisap, permukaannya justru terdiri dari sel-sel kolumnar dengan bagian atas rata dan celah kecil di antaranya yang dilumasi oleh kelenjar mukosa. Ketika katak memberikan tekanan, sel-sel tersebut menempel pada ketidakteraturan di permukaan dan cengkeraman dipertahankan melalui adhesi. Hal ini memungkinkan katak untuk memanjat permukaan yang halus, namun sistem ini tidak berfungsi secara efisien jika bantalannya terlalu basah.^[56]

Pada banyak katak arboreal, "struktur interkalar" kecil pada setiap jari kaki meningkatkan luas permukaan yang menyentuh substrat. Selain itu, banyak katak arboreal memiliki sendi panggul yang memungkinkan melompat dan berjalan. Beberapa katak yang hidup tinggi di pepohonan bahkan memiliki tingkat selaput yang rumit di antara jari-jari kaki mereka. Hal ini memungkinkan katak untuk "terjun payung" atau meluncur secara terkendali dari satu posisi di kanopi ke posisi lain.^[57]

Katak penghuni tanah umumnya tidak memiliki adaptasi seperti katak akuatik dan arboreal. Sebagian besar memiliki bantalan jari kaki yang lebih kecil, jika ada, dan sedikit selaput. Beberapa katak penggali liang seperti kodok spadefoot Couch (Scaphiopus couchii) memiliki perpanjangan jari kaki seperti kelepak pada kaki belakang, sebuah tuberkel berkeratin yang sering disebut sebagai sekop (spade), yang membantu mereka menggali liang.^[58]

Terkadang selama tahap berudu, salah satu kaki belakang yang sedang berkembang dimakan oleh predator seperti nimfa capung. Dalam beberapa kasus, kaki penuh tetap tumbuh, tetapi pada kasus lain tidak, meskipun katak tersebut mungkin masih menjalani masa hidup normalnya hanya dengan tiga tungkai. Kadang-kadang, cacing pipih parasit (Ribeiroia ondatrae) menggali ke bagian belakang berudu, menyebabkan penyusunan ulang sel tunas tungkai dan katak mengembangkan satu atau lebih kaki tambahan.^[59]

Katak macan tutul utara (Rana pipiens) sedang berganti kulit dan memakan kulitnya

Kulit

Kulit katak bersifat protektif, memiliki fungsi respirasi, mampu menyerap air, dan membantu mengatur suhu tubuh. Kulit ini memiliki banyak kelenjar, terutama pada bagian kepala dan punggung, yang sering kali memancarkan zat-zat yang tidak enak dan beracun (kelenjar granular). Sekresi tersebut sering kali lengket dan membantu menjaga kelembapan kulit, melindungi dari masuknya jamur dan bakteri, serta membuat hewan ini licin dan lebih mampu meloloskan diri dari predator.^[60] Kulit tersebut berganti setiap beberapa minggu. Biasanya kulit akan terbelah di bagian tengah punggung dan melintasi perut, lalu katak menarik lengan dan kakinya hingga terlepas. Kulit yang terkelupas kemudian digerakkan ke arah kepala untuk segera dimakan.^[61]

Sebagai hewan berdarah dingin, katak harus menerapkan pola perilaku yang sesuai untuk mengatur suhu tubuh mereka. Untuk menghangatkan diri, mereka dapat berpindah ke bawah sinar matahari atau ke permukaan yang hangat; jika mengalami panas berlebih, mereka dapat berpindah ke tempat teduh atau mengambil posisi yang meminimalkan paparan luas permukaan kulit terhadap udara. Postur ini juga digunakan untuk mencegah hilangnya air dan melibatkan katak yang berjongkok rapat pada substrat dengan tangan dan kaki yang ditekuk di bawah dagu dan tubuhnya.^[62] Warna kulit katak digunakan untuk termoregulasi. Dalam kondisi yang sejuk dan lembap, warnanya akan menjadi lebih gelap dibandingkan pada hari yang panas dan kering. Katak pohon sarang busa abu-abu (Chiromantis xerampelina) bahkan mampu berubah warna menjadi putih untuk meminimalkan kemungkinan panas berlebih.^[63]

Banyak katak mampu menyerap air dan oksigen secara langsung melalui kulit, terutama di sekitar area panggul, namun permeabilitas kulit katak juga dapat mengakibatkan hilangnya air. Kelenjar yang terletak di seluruh tubuh mengeluarkan lendir yang membantu menjaga kelembapan kulit dan mengurangi penguapan. Beberapa kelenjar pada tangan dan dada pejantan terspesialisasi untuk menghasilkan sekresi lengket guna membantu dalam proses amplexus. Kelenjar serupa pada katak pohon menghasilkan zat mirip lem pada cakram perekat di kaki mereka. Beberapa katak arboreal mengurangi hilangnya air dengan memiliki lapisan kulit kedap air, dan beberapa spesies Amerika Selatan melapisi kulit mereka dengan sekresi lilin. Katak lain telah mengadopsi perilaku untuk menghemat air, termasuk menjadi nokturnal dan beristirahat dalam posisi yang menahan air. Beberapa katak juga beristirahat dalam kelompok besar dengan setiap katak saling berimpitan dengan tetangganya. Hal ini mengurangi jumlah kulit yang terpapar ke udara atau permukaan kering, sehingga mengurangi hilangnya air.^[62] Kodok Woodhouse (Bufo woodhousii), jika diberi akses ke air setelah terkurung di lokasi kering, akan duduk di air dangkal untuk melakukan rehidrasi.^[64] Pejantan katak berambut (Trichobatrachus robustus) memiliki papila dermal yang menonjol dari punggung bawah dan pahanya, memberinya penampilan seperti berambut kasar. Bagian ini mengandung pembuluh darah dan diperkirakan meningkatkan luas permukaan kulit yang tersedia untuk respirasi.^[65]

Katak berkantung (Assa darlingtoni) yang berkamuflase di antara serasah daun

Katak kayu (Lithobates sylvaticus) menggunakan pewarnaan disruptif.

Beberapa spesies memiliki lempeng tulang yang tertanam di dalam kulit, sebuah sifat yang tampaknya telah berevolusi secara independen beberapa kali.^[66] Pada spesies tertentu lainnya, kulit di bagian atas kepala menjadi padat dan jaringan ikat dermis mengalami ko-osifikasi dengan tulang tengkorak (eksostosis).^[67][68]

Kamuflase adalah mekanisme pertahanan umum pada katak. Fitur-fitur seperti kutil dan lipatan kulit biasanya terdapat pada katak yang hidup di tanah, karena kulit yang halus tidak akan memberikan kamuflase yang efektif bagi mereka. Katak tertentu berubah warna antara siang dan malam, karena cahaya dan kelembapan merangsang sel-sel pigmen dan menyebabkannya mengembang atau menyusut.^[69] Beberapa bahkan mampu mengendalikan tekstur kulit mereka.^[70] Katak pohon pasifik (Pseudacris regilla) memiliki morf hijau dan cokelat, polos atau berbintik, dan berubah warna tergantung pada waktu dalam setahun dan warna latar belakang umum.^[71] Katak kayu (Lithobates sylvaticus) menggunakan pewarnaan disruptif termasuk tanda mata hitam yang mirip dengan celah di antara dedaunan, pita kulit dorsal (plika dermal dorsolateral) yang mirip dengan tulang daun serta noda, bintik, dan garis-garis kaki yang menyerupai fitur daun gugur.

Respirasi dan sirkulasi

Seperti amfibi lainnya, oksigen dapat melewati kulit mereka yang sangat permeabel. Fitur unik ini memungkinkan mereka tinggal di tempat-tempat tanpa akses ke udara, bernapas melalui kulit mereka. Tulang rusuk umumnya tidak ada, sehingga paru-paru diisi melalui pompa bukal dan seekor katak yang kehilangan paru-parunya dapat mempertahankan fungsi tubuhnya tanpa organ tersebut.^[69] Katak kepala-pipih kalimantan (Barbourula kalimantanensis) yang sepenuhnya akuatik adalah katak pertama yang diketahui tidak memiliki paru-paru sama sekali.^[72]

Katak memiliki jantung beruang tiga, sebuah fitur yang juga dimiliki oleh kadal. Darah kaya oksigen dari paru-paru dan darah terdeoksigenasi dari jaringan yang berespirasi memasuki jantung melalui atrium yang terpisah. Ketika ruang-ruang ini berkontraksi, kedua aliran darah tersebut masuk ke satu ventrikel bersama sebelum dipompa melalui katup spiral ke pembuluh yang sesuai, yaitu aorta untuk darah beroksigen dan arteri pulmonalis untuk darah terdeoksigenasi.^[73]

Beberapa spesies katak memiliki adaptasi yang memungkinkan mereka bertahan hidup di air yang miskin oksigen. Katak air Titicaca (Telmatobius culeus) adalah salah satu spesies tersebut dan memiliki kulit keriput yang meningkatkan luas permukaannya guna memaksimalkan pertukaran gas. Katak ini biasanya tidak menggunakan paru-paru rudimenternya, namun terkadang akan menaikkan dan menurunkan tubuhnya secara ritmis saat berada di dasar danau untuk meningkatkan aliran air di sekitarnya.^[74]

Model anatomi katak yang telah dibedah: 1 Atrium kanan, 2 Paru-paru, 3 Aorta, 4 Massa telur, 5 Kolon, 6 Atrium kiri, 7 Ventrikel, 8 Lambung, 9 Hati, 10 Kandung empedu, 11 Usus halus, 12 Kloaka

Pencernaan dan ekskresi

Katak memiliki gigi maksila di sepanjang rahang atasnya yang digunakan untuk menahan makanan sebelum ditelan. Gigi ini sangat lemah, dan tidak dapat digunakan untuk mengunyah atau menangkap dan melukai mangsa yang gesit. Sebaliknya, katak menggunakan lidahnya yang lengket dan bercelah untuk menangkap serangga dan mangsa bergerak kecil lainnya. Lidah biasanya tergulung di dalam mulut, bebas di bagian belakang dan melekat pada mandibula di bagian depan. Lidah tersebut dapat dilontarkan dan ditarik kembali dengan kecepatan tinggi.^[54] Pada amfibi, terdapat kelenjar ludah di lidah, yang pada katak menghasilkan apa yang disebut cairan viskoelastis dua fase. Saat terkena tekanan, seperti saat lidah melilit mangsa, cairan ini menjadi encer dan menutupi tubuh mangsa. Saat tekanan turun, cairan kembali ke keadaan kental dan elastis, yang memberikan cengkeraman ekstra pada lidah.^[75] Beberapa katak tidak memiliki lidah dan hanya memasukkan makanan ke dalam mulut menggunakan tangan mereka.^[54] Kodok lembu Afrika (Pyxicephalus), yang memangsa hewan yang relatif besar seperti tikus dan katak lain, memiliki tonjolan tulang berbentuk kerucut yang disebut prosesus odontoid di bagian depan rahang bawah yang berfungsi layaknya gigi.^[16] Mata membantu proses menelan makanan karena dapat ditarik masuk melalui lubang di tengkorak dan membantu mendorong makanan turun ke tenggorokan.^[54][76]

Makanan kemudian bergerak melalui esofagus menuju lambung tempat enzim pencernaan ditambahkan dan makanan diaduk. Kemudian berlanjut ke usus halus (duodenum dan ileum) tempat sebagian besar pencernaan terjadi. Getah pankreas dari pankreas, dan empedu, yang diproduksi oleh hati dan disimpan di kandung empedu, disekresikan ke dalam usus halus, tempat cairan tersebut mencerna makanan dan nutrisi diserap. Residu makanan masuk ke usus besar di mana kelebihan air diambil dan limbah dikeluarkan melalui kloaka.^[77]

Meskipun beradaptasi dengan kehidupan darat, katak menyerupai ikan air tawar dalam hal ketidakmampuannya menghemat air tubuh secara efektif. Saat mereka berada di darat, banyak air hilang akibat penguapan dari kulit. Sistem ekskresinya mirip dengan mamalia dan terdapat dua ginjal yang membuang produk nitrogen dari darah. Katak menghasilkan urin encer dalam jumlah besar untuk membilas produk beracun dari tubulus ginjal.^[78] Nitrogen diekskresikan sebagai amonia oleh berudu dan katak akuatik, tetapi terutama sebagai urea, produk yang kurang beracun, oleh sebagian besar katak dewasa terestrial. Beberapa spesies katak pohon dengan sedikit akses ke air mengekskresikan asam urat yang bahkan lebih rendah tingkat toksisitasnya.^[78] Urin mengalir melalui sepasang ureter menuju kandung kemih tempat urin dikeluarkan secara berkala ke dalam kloaka. Semua limbah tubuh keluar dari tubuh melalui kloaka yang berakhir di lubang kloaka.^[79]

Sistem reproduksi

Lihat pula: Seleksi seksual pada amfibi

Pada katak jantan, dua testis melekat pada ginjal dan air mani masuk ke ginjal melalui tabung halus yang disebut duktus eferen. Air mani kemudian mengalir melalui ureter, yang karenanya dikenal sebagai saluran urinogenital. Tidak ada penis, dan sperma disemprotkan dari kloaka langsung ke telur saat betina meletakkannya. Ovarium katak betina berada di samping ginjal dan telur bergerak menuruni sepasang oviduk dan melewati kloaka menuju luar tubuh.^[79]

Saat katak kawin, jantan naik ke punggung betina dan melingkarkan tungkai depannya ke tubuh betina, baik di belakang kaki depan atau tepat di depan kaki belakang. Posisi ini disebut amplexus dan dapat dipertahankan selama beberapa hari.^[80] Katak jantan memiliki karakteristik seksual sekunder tertentu yang bergantung pada hormon. Ini termasuk perkembangan bantalan khusus pada ibu jarinya di musim kawin, untuk memberinya pegangan yang kuat.^[81] Cengkeraman katak jantan selama amplexus merangsang betina untuk melepaskan telur, yang biasanya terbungkus jeli, sebagai massa telur. Pada banyak spesies, jantan berukuran lebih kecil dan lebih ramping daripada betina. Jantan memiliki pita suara dan membuat berbagai suara koak, terutama di musim kawin, dan pada beberapa spesies mereka juga memiliki kantung suara untuk memperkuat suara tersebut.^[79]

Sistem saraf

Katak memiliki sistem saraf yang sangat berkembang yang terdiri dari otak, sumsum tulang belakang, dan saraf. Banyak bagian otak katak berkorespondensi dengan bagian otak manusia. Otak ini terdiri dari dua lobus olfaktorius, dua hemisfer serebral, badan pineal, dua lobus optik, serebelum, dan medula oblongata. Koordinasi otot dan postur dikendalikan oleh serebelum, dan medula oblongata mengatur pernapasan, pencernaan, serta fungsi otomatis lainnya. Ukuran relatif serebrum pada katak jauh lebih kecil dibandingkan pada manusia. Katak memiliki sepuluh pasang saraf kranial yang meneruskan informasi dari luar langsung ke otak, dan sepuluh pasang saraf spinal yang meneruskan informasi dari ekstremitas ke otak melalui sumsum tulang belakang.^[79] Sebaliknya, semua amniota (mamalia, burung, dan reptil) memiliki dua belas pasang saraf kranial.^[82]

Tampilan dekat kepala katak yang memperlihatkan mata, lubang hidung, mulut, dan timpani

Penglihatan

Mata sebagian besar katak terletak di kedua sisi kepala di dekat bagian atas dan menonjol keluar sebagai tonjolan setengah bola. Mata ini memberikan penglihatan binokular dengan cakupan 100° ke depan dan total bidang pandang hampir 360°.^[83] Mata tersebut mungkin menjadi satu-satunya bagian tubuh yang menonjol dari air saat katak sedang berendam. Setiap mata memiliki kelopak atas dan bawah yang dapat ditutup serta membran pengelip yang memberikan perlindungan tambahan, terutama saat katak berenang.^[84] Anggota famili akuatik Pipidae memiliki mata yang terletak di bagian atas kepala, posisi yang lebih cocok untuk mendeteksi mangsa di air di atasnya.^[83] Iris mata katak hadir dalam berbagai warna dan pupil dalam berbagai bentuk. Kodok eropa (Bufo bufo) memiliki iris emas dan pupil seperti celah horizontal, katak pohon mata merah (Agalychnis callidryas) memiliki pupil celah vertikal, katak panah beracun memiliki iris gelap, kodok perut api (Bombina spp.) memiliki pupil segitiga, dan katak tomat (Dyscophus spp.) memiliki pupil bundar. Iris kodok selatan (Anaxyrus terrestris) bermotif sedemikian rupa sehingga membaur dengan kulit sekitarnya yang berkamuflase.^[84]

Penglihatan jarak jauh katak lebih baik daripada penglihatan jarak dekatnya. Katak yang sedang bersuara akan segera diam ketika melihat penyusup atau bahkan bayangan bergerak, namun semakin dekat suatu objek, semakin kurang jelas objek tersebut terlihat.^[84] Ketika katak melontarkan lidahnya untuk menangkap serangga, ia bereaksi terhadap benda bergerak kecil yang tidak dapat dilihatnya dengan baik dan harus membidiknya dengan tepat sebelumnya karena ia menutup matanya saat lidah dijulurkan.^[54] Meskipun sebelumnya diperdebatkan,^[85] penelitian yang lebih baru menunjukkan bahwa katak dapat melihat warna, bahkan dalam cahaya yang sangat redup.^[86]

Pendengaran

Rendering permukaan kepala katak Atelopus franciscus, dengan bagian telinga disorot

Katak dapat mendengar baik di udara maupun di bawah air. Mereka tidak memiliki telinga luar; gendang telinga (membran timpani) terpapar langsung atau mungkin tertutup oleh lapisan kulit dan terlihat sebagai area melingkar tepat di belakang mata. Ukuran dan jarak antar gendang telinga berkaitan dengan frekuensi dan panjang gelombang suara panggilan katak. Pada beberapa spesies seperti kodok lembu, ukuran timpani menunjukkan jenis kelamin katak; jantan memiliki timpani yang lebih besar dari matanya sedangkan pada betina, mata dan timpani berukuran hampir sama.^[87] Suara bising menyebabkan timpani bergetar dan suara tersebut ditransmisikan ke telinga tengah dan dalam. Telinga tengah berisi saluran semisirkular yang membantu mengontrol keseimbangan dan orientasi. Di telinga dalam, sel-sel rambut pendengaran tersusun di dua area koklea, papila basilar dan papila amfibi. Yang pertama mendeteksi frekuensi tinggi dan yang terakhir mendeteksi frekuensi rendah.^[88] Karena koklea berukuran pendek, katak menggunakan penalaan listrik untuk memperluas jangkauan frekuensi yang dapat didengar dan membantu membedakan suara yang berbeda.^[89] Pengaturan ini memungkinkan deteksi panggilan teritorial dan kawin dari konspesifik mereka. Pada beberapa spesies yang menghuni daerah kering, suara guntur atau hujan lebat dapat memicu mereka bangun dari keadaan dorman.^[88] Seekor katak mungkin terkejut oleh suara yang tidak terduga, tetapi biasanya ia tidak akan mengambil tindakan apa pun sampai berhasil menemukan sumber suara tersebut melalui penglihatan.^[87]

Panggilan

Lihat pula: Seleksi seksual pada katak

Seekor jantan Dendropsophus microcephalus memamerkan kantung suaranya saat memanggil

Panggilan pemikat jantan Atelopus franciscus

suara katak

Panggilan atau suara koak katak bersifat unik untuk setiap spesiesnya. Katak menghasilkan suara ini dengan mengalirkan udara melalui laring di tenggorokan. Pada sebagian besar katak yang bersuara, bunyi tersebut diperkuat oleh satu atau lebih kantung suara, yaitu selaput kulit di bawah tenggorokan atau di sudut mulut, yang menggelembung selama amplifikasi panggilan tersebut. Beberapa panggilan katak begitu keras hingga dapat terdengar sampai sejauh satu mil (1,6 km).^[90] Selain itu, beberapa spesies ditemukan menggunakan struktur buatan manusia seperti pipa saluran air untuk amplifikasi buatan panggilan mereka.^[91] Katak berekor pantai (Ascaphus truei) hidup di aliran sungai pegunungan di Amerika Utara dan tidak bersuara.^[92]

Fungsi utama panggilan adalah bagi katak jantan untuk menarik pasangan. Jantan dapat memanggil secara individu atau membentuk paduan suara di mana banyak jantan berkumpul di lokasi pemijahan. Pada banyak spesies katak, seperti katak pohon biasa (Polypedates leucomystax), betina membalas panggilan jantan, yang berfungsi untuk memperkuat aktivitas reproduksi dalam koloni pemijahan.^[93] Katak betina lebih menyukai jantan yang menghasilkan suara dengan intensitas lebih besar dan frekuensi lebih rendah, atribut yang menonjol di tengah keramaian. Alasannya diduga kuat karena dengan menunjukkan kehebatannya, jantan tersebut memperlihatkan kebugarannya untuk menghasilkan keturunan yang unggul.^[94]

Panggilan berbeda dikeluarkan oleh katak jantan atau betina yang tidak reseptif ketika dinaiki oleh jantan lain. Ini adalah suara kicauan yang khas dan disertai dengan getaran tubuh.^[95] Katak pohon dan beberapa spesies non-akuatik memiliki panggilan hujan yang mereka buat berdasarkan isyarat kelembapan sebelum hujan turun.^[95] Banyak spesies juga memiliki panggilan teritorial yang digunakan untuk mengusir jantan lain. Semua panggilan ini dikeluarkan dengan mulut katak tertutup.^[95] Panggilan bahaya, yang dikeluarkan oleh beberapa katak saat berada dalam bahaya, dihasilkan dengan mulut terbuka sehingga menghasilkan panggilan bernada lebih tinggi. Ini biasanya digunakan ketika katak telah ditangkap oleh predator dan mungkin berfungsi untuk mengalihkan perhatian atau membingungkan penyerang sehingga ia melepaskan katak tersebut.^[95]

Suara rendah "jug-o-rum" yang khas dari kodok bullfrog bergaris

Banyak spesies katak memiliki panggilan yang dalam. Suara koak dari kodok lembu amerika (Rana catesbiana) terkadang ditulis sebagai "jug o' rum".^[96] Katak pohon pasifik (Pseudacris regilla) menghasilkan bunyi onomatope "ribbit" yang sering terdengar di film-film.^[97] Penerjemahan lain dari panggilan katak ke dalam ucapan termasuk "brekekekex koax koax", panggilan katak rawa (Pelophylax ridibundus) dalam The Frogs, sebuah drama komedi Yunani Kuno karya Aristophanes.^[98] Panggilan dari katak jeram telinga-cekung (Amolops tormotus) tidak biasa dalam banyak aspek. Jantannya terkenal karena variasi panggilannya di mana terjadi modulasi frekuensi ke atas dan ke bawah. Ketika berkomunikasi, mereka menghasilkan panggilan yang masuk dalam rentang frekuensi ultrasonik. Aspek terakhir yang membuat panggilan spesies katak ini tidak biasa adalah bahwa fenomena akustik nonlinier merupakan komponen penting dalam sinyal akustik mereka.^[99]

Torpor

Selama kondisi ekstrem, beberapa katak memasuki keadaan torpor dan tetap tidak aktif selama berbulan-bulan. Di daerah yang lebih dingin, banyak spesies katak berhibernasi di musim dingin. Mereka yang hidup di darat seperti kodok amerika (Bufo americanus) menggali liang dan membuat hibernakulum untuk tempat berbaring dalam keadaan dorman. Katak lain, yang kurang mahir menggali, menemukan celah atau mengubur diri di dedaunan mati. Spesies akuatik seperti kodok lembu amerika (Rana catesbeiana) biasanya tenggelam ke dasar kolam tempat mereka berbaring, setengah terbenam dalam lumpur namun masih dapat mengakses oksigen yang terlarut dalam air. Metabolisme mereka melambat dan mereka hidup dari cadangan energi mereka. Beberapa katak seperti katak kayu, katak moor, atau spring peeper bahkan dapat bertahan hidup dalam kondisi beku. Kristal es terbentuk di bawah kulit dan di rongga tubuh, namun organ-organ vital terlindungi dari pembekuan oleh konsentrasi glukosa yang tinggi. Seekor katak beku yang tampak tak bernyawa dapat melanjutkan respirasi dan detak jantungnya dapat dimulai kembali ketika kondisi menghangat.^[100]

Pada kondisi ekstrem lainnya, katak penggali bergaris (Cyclorana alboguttata) secara teratur melakukan estivasi selama musim panas dan kering di Australia, bertahan hidup dalam keadaan dorman tanpa akses ke makanan dan air selama sembilan atau sepuluh bulan dalam setahun. Ia menggali ke bawah tanah dan meringkuk di dalam kepompong pelindung yang terbentuk dari kulitnya yang terkelupas. Para peneliti di Universitas Queensland telah menemukan bahwa selama estivasi, metabolisme katak berubah dan efisiensi operasional mitokondria meningkat. Ini berarti bahwa jumlah energi terbatas yang tersedia bagi katak yang dalam keadaan koma tersebut digunakan dengan cara yang lebih efisien. Mekanisme bertahan hidup ini hanya berguna bagi hewan yang tetap tidak sadar sepenuhnya untuk jangka waktu yang lama dan yang kebutuhan energinya rendah karena mereka berdarah dingin dan tidak perlu menghasilkan panas.^[101] Penelitian lain menunjukkan bahwa, untuk memenuhi kebutuhan energi ini, otot mengalami atrofi (penyusutan), namun otot tungkai belakang secara khusus tidak terpengaruh.^[102] Katak ditemukan memiliki suhu kritis atas sekitar 41 derajat Celsius.^[103]

Lokomosi

Berbagai spesies katak menggunakan sejumlah metode untuk bergerak, termasuk melompat, berlari, berjalan, berenang, menggali, memanjat, dan meluncur.

Katak roket hutan hujan yang sedang melompat

Melompat

Katak umumnya dikenal sebagai pelompat yang luar biasa dan, relatif terhadap ukurannya, merupakan pelompat terbaik dari semua vertebrata.^[104] Katak roket bergaris, Litoria nasuta, dapat melompat lebih dari dua meter (6+1⁄2 kaki), jarak yang lebih dari lima puluh kali panjang tubuhnya yang sebesar 55 mm (2+1⁄4 in).^[105] Terdapat perbedaan yang sangat besar dalam kemampuan melompat antar spesies. Dalam satu spesies, jarak lompatan meningkat seiring bertambahnya ukuran, namun jarak lompatan relatif (lompatan per panjang tubuh) menurun. Katak skipper India (Euphlyctis cyanophlyctis) memiliki kemampuan melompat keluar dari air dari posisi mengapung di permukaan.^[106] Katak jangkrik utara (Acris crepitans) yang mungil dapat "meluncur" di permukaan kolam dengan serangkaian lompatan cepat yang pendek.^[107]

Fotografi gerak lambat menunjukkan bahwa otot-otot katak memiliki fleksibilitas pasif. Otot-otot tersebut pertama-tama diregangkan saat katak masih dalam posisi berjongkok, kemudian dikontraksikan sebelum diregangkan lagi untuk melontarkan katak ke udara. Kaki depan dilipat di dada dan kaki belakang tetap dalam posisi lurus dan ramping selama lompatan.^[53] Pada beberapa pelompat yang sangat cakap, seperti katak pohon kuba (Osteopilus septentrionalis) dan katak macan tutul utara (Lithobates pipiens), daya puncak yang dikerahkan selama lompatan dapat melebihi kemampuan teoretis otot. Ketika otot berkontraksi, energi pertama-tama ditransfer ke tendon yang meregang yang melilit tulang pergelangan kaki. Kemudian otot meregang lagi pada saat yang sama ketika tendon melepaskan energinya seperti ketapel untuk menghasilkan akselerasi kuat di luar batas akselerasi bertenaga otot.^[108] Mekanisme serupa telah didokumentasikan pada belalang juta dan belalang.^[109]

Penetasan dini pada anak katak dapat berdampak negatif pada performa lompatan dan lokomosi secara keseluruhan.^[110] Tungkai belakang tidak dapat terbentuk sepenuhnya, yang mengakibatkan tungkai tersebut menjadi lebih pendek dan jauh lebih lemah dibandingkan anak katak yang menetas normal.^[110] Anak katak yang menetas dini mungkin cenderung lebih sering bergantung pada bentuk lokomosi lain, seperti berenang dan berjalan.^[110]

Berjalan dan berlari

Phrynomantis bifasciatus berjalan di permukaan yang rata

Katak dalam famili Bufonidae, Rhinophrynidae, dan Microhylidae memiliki kaki belakang yang pendek dan cenderung berjalan daripada melompat.^[111] Ketika mereka mencoba bergerak cepat, mereka mempercepat laju gerakan tungkai mereka atau beralih ke gaya berjalan melompat yang kaku. Kodok mulut-sempit Great Plains (Gastrophryne olivacea) digambarkan memiliki gaya berjalan yang merupakan "kombinasi berlari dan lompatan pendek yang biasanya hanya satu atau dua inci panjangnya".^[112] Dalam sebuah percobaan, kodok Fowler (Anaxyrus fowleri) ditempatkan di atas treadmill yang diputar dengan kecepatan bervariasi. Dengan mengukur penyerapan oksigen kodok, ditemukan bahwa melompat adalah penggunaan sumber daya yang tidak efisien selama lokomosi berkelanjutan, namun merupakan strategi yang berguna selama aktivitas intensitas tinggi yang singkat.^[113]

Katak pelari kaki-merah (Kassina maculata) memiliki tungkai belakang yang pendek dan ramping yang tidak cocok untuk melompat. Katak ini dapat bergerak cepat dengan menggunakan gaya berjalan berlari di mana kedua kaki belakang digunakan secara bergantian. Fotografi gerak lambat menunjukkan, tidak seperti kuda yang dapat berlari kecil atau berderap, gaya berjalan katak tetap serupa pada kecepatan lambat, sedang, dan cepat.^[114] Spesies ini juga dapat memanjat pohon dan semak-semak, dan melakukannya di malam hari untuk menangkap serangga.^[115] Katak skipper India (Euphlyctis cyanophlyctis) memiliki kaki yang lebar dan dapat berlari melintasi permukaan air sejauh beberapa meter.^[107]

Berenang

Kodok eropa (Bufo bufo) yang sedang berenang

Katak yang hidup di air atau mengunjungi air memiliki adaptasi yang meningkatkan kemampuan berenangnya. Tungkai belakang memiliki otot yang kuat dan besar. Selaput di antara jari-jari kaki belakang meningkatkan luas kaki dan membantu mendorong katak dengan kuat melalui air. Anggota famili Pipidae sepenuhnya akuatik dan menunjukkan spesialisasi yang paling nyata. Mereka memiliki tulang belakang yang tidak fleksibel, tubuh yang pipih dan ramping, sistem gurat sisi, dan tungkai belakang yang kuat dengan kaki berselaput besar.^[116] Berudu sebagian besar memiliki sirip ekor besar yang memberikan dorongan saat ekor digerakkan dari sisi ke sisi.^[117]

Menggali

Beberapa katak telah beradaptasi untuk menggali dan hidup di bawah tanah. Mereka cenderung memiliki tubuh bulat, tungkai pendek, kepala kecil dengan mata yang menonjol, dan kaki belakang yang diadaptasi untuk penggalian. Contoh ekstremnya adalah katak ungu (Nasikabatrachus sahyadrensis) dari India selatan yang memakan rayap dan menghabiskan hampir seluruh hidupnya di bawah tanah. Katak ini muncul sebentar selama muson untuk kawin dan berkembang biak di genangan air sementara. Ia memiliki kepala mungil dengan moncong runcing dan tubuh bulat yang gemuk. Karena eksistensinya yang fosorial (hidup menggali), spesies ini pertama kali dideskripsikan pada tahun 2003, menjadi hal baru bagi komunitas ilmiah pada saat itu, meskipun sebelumnya sudah dikenal oleh penduduk setempat.^[118]

Katak ungu (Nasikabatrachus sahyadrensis)

Kodok spadefoot dari Amerika Utara juga beradaptasi dengan kehidupan bawah tanah. Kodok spadefoot dataran (Spea bombifrons) adalah contoh yang khas dan memiliki kelepak tulang berkeratin yang melekat pada salah satu metatarsal kaki belakang yang digunakannya untuk menggali tanah ke arah belakang. Saat menggali, kodok menggoyangkan pinggulnya dari sisi ke sisi untuk tenggelam ke dalam tanah yang gembur. Kodok ini memiliki liang dangkal di musim panas tempat ia muncul di malam hari untuk mencari makan. Di musim dingin, ia menggali jauh lebih dalam dan telah tercatat berada pada kedalaman 45 m (147 ft 8 in).^[119] Terowongan tersebut diisi dengan tanah dan kodok berhibernasi di ruang kecil di ujungnya. Selama waktu ini, urea menumpuk di jaringannya dan air ditarik dari tanah lembap di sekitarnya melalui osmosis untuk memenuhi kebutuhan kodok.^[119] Kodok spadefoot adalah pembiak eksplosif, semuanya muncul dari liang mereka pada waktu yang sama dan berkumpul di kolam sementara, tertarik ke salah satu kolam tersebut oleh panggilan pejantan pertama yang menemukan lokasi pemijahan yang cocok.^[120]

Katak penggali dari Australia memiliki gaya hidup yang berbeda. Katak berbintik barat (Heleioporus albopunctatus) menggali liang di samping sungai atau di dasar aliran sungai ephemeral dan secara teratur muncul untuk mencari makan. Perkawinan terjadi dan telur diletakkan di sarang busa di dalam liang. Telur berkembang sebagian di sana tetapi tidak menetas sampai terendam air setelah hujan lebat. Berudu kemudian berenang keluar ke perairan terbuka dan dengan cepat menyelesaikan perkembangannya.^[121] Katak penggali Madagaskar kurang bersifat fosorial dan sebagian besar mengubur diri mereka di serasah daun. Salah satunya, katak penggali hijau (Scaphiophryne marmorata), memiliki kepala pipih dengan moncong pendek dan tuberkel metatarsal yang berkembang dengan baik di kaki belakangnya untuk membantu penggalian. Katak ini juga memiliki cakram terminal yang sangat membesar di kaki depannya yang membantunya memanjat di semak-semak.^[122] Katak ini berkembang biak di kolam sementara yang terbentuk setelah hujan.^[123]

Memanjat

Katak daun Burmeister

Sekelompok katak kaca

Katak pohon hidup tinggi di kanopi, tempat mereka merangkak di dahan, ranting, dan dedaunan, terkadang tidak pernah turun ke tanah. Katak pohon "sejati" termasuk dalam famili Hylidae, tetapi anggota famili katak lain secara independen telah mengadopsi kebiasaan arboreal, sebuah kasus evolusi konvergen. Ini termasuk katak kaca (Centrolenidae), katak semak (Hyperoliidae), beberapa katak bermulut sempit (Microhylidae), dan katak belukar (Rhacophoridae).^[111] Sebagian besar katak pohon memiliki panjang di bawah 10 cm (4 in), dengan kaki panjang dan jari kaki panjang yang memiliki bantalan perekat di ujungnya. Permukaan bantalan jari kaki terbentuk dari lapisan sel epidermis heksagonal berujung rata yang tersusun rapat dan dipisahkan oleh alur tempat kelenjar menyekresikan lendir. Bantalan jari kaki ini, yang dibasahi oleh lendir, memberikan cengkeraman pada permukaan basah atau kering apa pun, termasuk kaca. Gaya yang terlibat mencakup gesekan batas epidermis bantalan jari kaki pada permukaan serta tegangan permukaan dan viskositas.^[124] Katak pohon sangat akrobatik dan dapat menangkap serangga sambil bergelantungan dengan satu jari kaki dari ranting atau mencengkeram helai alang-alang yang tertiup angin.^[125] Beberapa anggota subfamili Phyllomedusinae memiliki jari kaki yang berlawanan (opposable) pada kaki mereka. Katak daun retikulata (Phyllomedusa ayeaye) memiliki satu jari yang berlawanan pada setiap kaki depan dan dua jari yang berlawanan pada kaki belakangnya. Hal ini memungkinkannya menggenggam batang semak saat memanjat di habitat tepi sungainya.^[126]

Meluncur

Selama sejarah evolusi katak, beberapa kelompok berbeda secara independen telah beralih ke udara.^[127] Beberapa katak di hutan hujan tropis secara khusus beradaptasi untuk meluncur dari pohon ke pohon atau terjun payung ke lantai hutan. Contoh khasnya adalah katak terbang Wallace (Rhacophorus nigropalmatus) dari Malaysia dan Borneo. Ia memiliki kaki besar dengan ujung jari yang melebar menjadi cakram perekat datar dan jari-jari yang berselaput penuh. Kelepak kulit terdapat pada tepi lateral tungkai dan melintasi daerah ekor. Dengan jari-jari yang direntangkan, tungkai terentang, dan kelepak ini melebar, katak ini dapat meluncur dalam jarak yang cukup jauh, namun tidak mampu melakukan penerbangan bertenaga.^[128] Ia dapat mengubah arah perjalanan dan menavigasi jarak hingga 15 m (50 ft) di antara pepohonan.^[129]

Riwayat hidup

Siklus hidup katak hijau
(Rana clamitans)

Reproduksi

Dua jenis utama reproduksi terjadi pada katak, yaitu pembiakan berkepanjangan dan pembiakan eksplosif. Pada jenis pertama, yang diadopsi oleh sebagian besar spesies, katak dewasa pada waktu-waktu tertentu dalam setahun berkumpul di kolam, danau, atau sungai untuk berkembang biak. Banyak katak kembali ke badan air tempat mereka berkembang sebagai larva. Hal ini sering kali mengakibatkan migrasi tahunan yang melibatkan ribuan individu. Pada pembiak eksplosif, katak dewasa yang matang tiba di lokasi pemijahan sebagai respons terhadap faktor pemicu tertentu seperti curah hujan yang terjadi di daerah kering. Pada katak ini, perkawinan dan pemijahan berlangsung dengan segera dan kecepatan pertumbuhan larva sangat cepat guna memanfaatkan kolam sementara sebelum mengering.^[130]

Di antara pembiak berkepanjangan, jantan biasanya tiba di lokasi pemijahan lebih dahulu dan tetap di sana untuk beberapa waktu, sedangkan betina cenderung tiba belakangan dan pergi segera setelah mereka memijah. Ini berarti jumlah jantan melebihi jumlah betina di tepi air dan mereka mempertahankan wilayah tempat mereka mengusir jantan lain. Mereka mengiklankan kehadiran mereka dengan bersuara, sering kali menyahut-nyahutkan koak mereka dengan katak tetangga. Jantan yang lebih besar dan lebih kuat cenderung memiliki suara yang lebih dalam dan mempertahankan wilayah yang lebih berkualitas. Betina memilih pasangannya setidaknya sebagian berdasarkan kedalaman suara mereka.^[131]  Pada beberapa spesies terdapat jantan satelit yang tidak memiliki wilayah dan tidak bersuara. Mereka mungkin mencegat betina yang sedang mendekati jantan yang sedang memanggil atau mengambil alih wilayah yang kosong. Bersuara atau memanggil adalah aktivitas yang menguras energi. Terkadang kedua peran tersebut dipertukarkan dan jantan yang memanggil menyerahkan wilayahnya lalu menjadi satelit.^[130]

Kodok eropa (Bufo bufo) jantan dan betina dalam posisi amplexus

Pada pembiak eksplosif, jantan pertama yang menemukan lokasi pemijahan yang cocok, seperti kolam sementara, memanggil dengan keras dan katak lain dari kedua jenis kelamin berkumpul di kolam tersebut. Pembiak eksplosif cenderung bersuara serempak menciptakan paduan suara yang dapat didengar dari jauh. Kodok spadefoot (Scaphiopus spp.) dari Amerika Utara termasuk dalam kategori ini. Seleksi pasangan dan percumbuan tidak sepenting kecepatan dalam reproduksi. Dalam beberapa tahun, kondisi yang cocok mungkin tidak terjadi dan katak-katak tersebut mungkin melewati dua tahun atau lebih tanpa berkembang biak.^[130] Beberapa kodok spadefoot New Mexico (Spea multiplicata) betina hanya memijahkan setengah dari telur yang tersedia pada satu waktu, mungkin menahan sebagian telur kalau-kalau kesempatan reproduksi yang lebih baik muncul kemudian.^[132]

Di lokasi pemijahan, jantan menaiki betina dan mencengkeram tubuhnya dengan erat. Biasanya, amplexus terjadi di dalam air, betina melepaskan telurnya dan jantan menyelimutinya dengan sperma; pembuahan bersifat eksternal. Pada banyak spesies seperti kodok Great Plains (Bufo cognatus), jantan menahan telur dengan kaki belakangnya, menahannya di tempat selama sekitar tiga menit.^[130] Anggota genus Afrika Barat Nimbaphrynoides tergolong unik di antara katak karena mereka bersifat vivipar; Limnonectes larvaepartus, Eleutherodactylus jasperi, dan anggota genus Tanzania Nectophrynoides adalah satu-satunya katak yang diketahui bersifat ovovivipar. Pada spesies-spesies ini, pembuahan bersifat internal dan betina melahirkan katak muda yang sudah berkembang sempurna, kecuali L. larvaepartus, yang melahirkan berudu.^{[133][134][135]}

Siklus hidup

Telur / massa telur katak

Telur katak

Katak dapat meletakkan telurnya dalam bentuk gumpalan, lapisan permukaan, untaian, atau secara individu. Sekitar separuh spesies menyimpan telur di air, yang lain meletakkan telur di vegetasi, di tanah, atau di lubang galian.^{[136][137][138]} Eleuth kerdil bergaris kuning (Eleutherodactylus limbatus) yang mungil meletakkan telur satu per satu, menguburnya di tanah yang lembap.^[139] Katak hutan berasap (Leptodactylus pentadactylus) membuat sarang busa di dalam lubang. Telur menetas saat sarang terbanjiri, atau berudu dapat menyelesaikan perkembangannya di dalam busa jika banjir tidak terjadi.^[140] Katak pohon mata merah (Agalychnis callidryas) menyimpan telurnya di daun di atas kolam dan ketika menetas, larva jatuh ke air di bawahnya.^[141]

Pada spesies tertentu, seperti katak kayu (Rana sylvatica), alga hijau uniseluler simbiotik terdapat di dalam bahan bergelatin pada telur. Diperkirakan bahwa alga ini dapat memberi manfaat bagi larva yang sedang berkembang dengan menyediakan oksigen tambahan melalui fotosintesis.^[142] Bagian dalam kelompok telur bulat katak kayu juga ditemukan lebih hangat hingga 6 °C (11 °F) daripada air di sekitarnya dan ini mempercepat perkembangan larva.^[143] Larva yang berkembang di dalam telur dapat mendeteksi getaran yang disebabkan oleh tawon atau ular pemangsa di dekatnya, dan akan menetas lebih awal untuk menghindari dimangsa.^[144] Secara umum, panjang tahap telur bergantung pada spesies dan kondisi lingkungan. Telur akuatik biasanya menetas dalam waktu satu minggu ketika kapsulnya pecah akibat enzim yang dilepaskan oleh larva yang sedang berkembang.^[145]

Perkembangan langsung, di mana telur menetas menjadi hewan muda yang menyerupai dewasa kecil, juga dikenal pada banyak katak, misalnya, Ischnocnema henselii,^[146] Eleutherodactylus coqui,^[147] serta Raorchestes ochlandrae dan Raorchestes chalazodes.^[148]

Berudu

Perkembangan telur katak

Larva yang menetas dari telur dikenal sebagai berudu (atau terkadang disebut kecebong). Berudu tidak memiliki kelopak mata dan tungkai, serta memiliki kerangka tulang rawan, insang untuk respirasi (awalnya insang eksternal, kemudian insang internal), dan ekor yang digunakan untuk berenang.^[117] Sebagai aturan umum, larva yang hidup bebas sepenuhnya bersifat akuatik, namun setidaknya satu spesies (Nannophrys ceylonensis) memiliki berudu semiterestrial yang hidup di antara bebatuan basah.^[149][150]

Sejak awal perkembangannya, kantung insang menutupi insang dan kaki depan berudu. Paru-paru segera mulai berkembang dan digunakan sebagai organ pernapasan tambahan. Beberapa spesies mengalami metamorfosis saat masih berada di dalam telur dan menetas langsung menjadi katak kecil. Berudu tidak memiliki gigi sejati, namun pada sebagian besar spesies, rahangnya memiliki dua baris struktur kecil berkeratin yang memanjang dan sejajar yang disebut keradont di rahang atas mereka. Rahang bawah mereka biasanya memiliki tiga baris keradont yang dikelilingi oleh paruh tanduk, namun jumlah baris dapat bervariasi dan susunan bagian mulut yang tepat menyediakan cara untuk identifikasi spesies.^[145] Pada Pipidae, dengan pengecualian Hymenochirus, berudu memiliki sepasang sungut (barbel) anterior, yang membuat mereka menyerupai lele kecil.^[116] Ekor mereka dikukuhkan oleh notokorda, namun tidak mengandung elemen tulang atau tulang rawan apa pun kecuali beberapa vertebra di pangkalnya yang membentuk urostilus selama metamorfosis. Hal ini diduga sebagai adaptasi terhadap gaya hidup mereka; karena transformasi menjadi katak terjadi sangat cepat, ekor hanya terbuat dari jaringan lunak, karena tulang dan tulang rawan memerlukan waktu lebih lama untuk diurai dan diserap. Sirip dan ujung ekor bersifat rapuh dan mudah robek, yang dipandang sebagai adaptasi untuk meloloskan diri dari predator yang mencoba menangkap mereka pada bagian ekor.^[151]

Berudu biasanya bersifat herbivora, sebagian besar memakan alga, termasuk diatom yang disaring dari air melalui insang. Beberapa spesies bersifat karnivora pada tahap berudu, memakan serangga, berudu yang lebih kecil, dan ikan. Katak pohon Kuba (Osteopilus septentrionalis) adalah satu dari sejumlah spesies di mana berudunya bisa bersifat kanibal. Berudu yang mengembangkan kaki lebih awal mungkin dimakan oleh yang lain, sehingga berudu yang terlambat berkembang mungkin memiliki prospek kelangsungan hidup jangka panjang yang lebih baik.^[152]

Berudu sangat rentan dimangsa oleh ikan, kadal air (newt), kumbang penyelam predator, dan burung, terutama burung air, seperti bangau dan cangak serta bebek domestik. Beberapa berudu, termasuk berudu kodok tebu (Rhinella marina), beracun. Tahap berudu bisa sesingkat satu minggu pada pembiak eksplosif atau dapat berlangsung selama satu musim dingin atau lebih yang diikuti oleh metamorfosis di musim semi.^[153]

Metamorfosis

Pada akhir tahap berudu, katak mengalami metamorfosis di mana tubuhnya mengalami transisi mendadak ke bentuk dewasa. Metamorfosis ini biasanya hanya berlangsung selama 24 jam, dan dipicu oleh produksi hormon tiroksin. Hal ini menyebabkan jaringan yang berbeda berkembang dengan cara yang berbeda. Perubahan utama yang terjadi meliputi perkembangan paru-paru serta hilangnya insang dan kantung insang, yang membuat kaki depan menjadi terlihat. Rahang bawah bertransformasi menjadi mandibula besar dewasa yang karnivora, dan usus spiral yang panjang pada berudu herbivora digantikan oleh usus pendek yang khas pada predator.^[145] Kontrol umpan balik homeostatis terhadap asupan makanan sebagian besar tidak ada, membuat berudu makan terus-menerus bila tersedia makanan. Namun, sesaat sebelum dan selama metamorfosis, rasa lapar ditekan, dan mereka berhenti makan sementara usus dan organ dalam mereka diatur ulang dan dipersiapkan untuk pola makan yang berbeda.^[154][155] Mikrobiota usus juga berubah, dari yang mirip dengan ikan menjadi menyerupai mikrobiota amniota.^[156] Pengecualian adalah berudu karnivora seperti Lepidobatrachus laevis, yang ususnya sudah beradaptasi dengan pola makan yang mirip dengan dewasa. Mereka terus makan selama metamorfosis.^[157] Sistem saraf beradaptasi untuk pendengaran dan penglihatan stereoskopis, serta untuk metode lokomosi dan makan yang baru.^[145] Mata diposisikan ulang lebih tinggi di kepala serta kelopak mata dan kelenjar terkait terbentuk. Gendang telinga, telinga tengah, dan telinga dalam berkembang. Kulit menjadi lebih tebal dan keras, sistem gurat sisi hilang, dan kelenjar kulit berkembang.^[145] Tahap akhir adalah hilangnya ekor, tetapi ini terjadi agak belakangan, di mana jaringannya digunakan untuk menghasilkan lonjakan pertumbuhan pada tungkai.^[158] Katak berada pada kondisi paling rentan terhadap predator saat sedang menjalani metamorfosis. Pada saat ini, ekor sedang menghilang dan lokomosi menggunakan tungkai baru saja mulai terbentuk.^[111]

• 
  Larva katak rumput Rana temporaria sehari sebelum metamorfosis
• 
  Tahap metamorfosis dengan rahang yang berubah bentuk, mata besar, dan sisa-sisa kantung insang
• 
  Katak muda dengan ekor pendek, metamorfosis hampir selesai

Dewasa

Seekor katak muda Xenopus laevis setelah metamorfosis

Katak dewasa dapat hidup di dalam atau di dekat air, namun hanya sedikit yang sepenuhnya akuatik.^[159] Hampir semua spesies katak bersifat karnivora saat dewasa, memangsa invertebrata, termasuk serangga, kepiting, laba-laba, tungau, cacing, siput, dan siput telanjang. Beberapa spesies yang lebih besar dapat memakan katak lain, mamalia kecil dan reptil, serta ikan.^[160][161] Beberapa spesies juga memakan materi tumbuhan; katak pohon Xenohyla truncata sebagian bersifat herbivora, pola makannya mencakup sebagian besar buah-buahan, struktur bunga, dan nektar.^[162][163] Leptodactylus mystaceus diketahui memakan tumbuhan,^[164][165] dan folivora terjadi pada Euphlyctis hexadactylus, dengan tumbuhan menyusun 79,5% dari volume makanannya.^[166]  Banyak katak menggunakan lidah lengket mereka untuk menangkap mangsa, sementara yang lain hanya menyambarnya dengan mulut mereka.^[167] Katak dewasa sendiri diserang oleh banyak predator. Katak macan tutul utara (Rana pipiens) dimakan oleh cangak, elang, ikan, salamander besar, ular, rakun, sigung, mink, kodok lembu, dan hewan lainnya.^[168]

Piramida trofik yang menunjukkan katak sebagai predator primer

Katak adalah predator primer dan bagian penting dari jaring-jaring makanan. Karena berdarah dingin, mereka memanfaatkan makanan yang mereka santap secara efisien dengan hanya sedikit energi yang digunakan untuk proses metabolisme, sementara sisanya diubah menjadi biomassa. Mereka sendiri dimakan oleh predator sekunder dan merupakan konsumen terestrial utama bagi invertebrata, yang sebagian besar memakan tumbuhan. Dengan mengurangi tingkat herbivori, mereka berperan dalam meningkatkan pertumbuhan tanaman dan dengan demikian menjadi bagian dari ekosistem yang seimbang secara rumit.^[169]

Sedikit yang diketahui mengenai umur panjang katak dan kodok di alam liar, namun beberapa dapat hidup selama bertahun-tahun. Skeletokronologi adalah metode pemeriksaan tulang untuk menentukan usia. Dengan menggunakan metode ini, usia katak kaki-kuning pegunungan (Rana muscosa) dipelajari, di mana falang jari kaki menunjukkan garis musiman tempat pertumbuhan melambat di musim dingin. Katak tertua memiliki sepuluh pita, sehingga usianya diperkirakan 14 tahun, termasuk tahap berudu selama empat tahun.^[170] Katak dan kodok di penangkaran tercatat hidup hingga 40 tahun, usia yang dicapai oleh kodok eropa (Bufo bufo). Kodok tebu (Rhinella marina) diketahui dapat bertahan hidup selama 24 tahun di penangkaran, dan kodok lembu Amerika (Rana catesbeiana) 14 tahun.^[171] Katak dari iklim sedang berhibernasi selama musim dingin, dan empat spesies diketahui mampu bertahan dalam kondisi beku selama masa ini, termasuk katak kayu (Rana sylvatica).^[172]

Pengasuhan induk

Jantan kodok bidan umum (Alytes obstetricans) dengan telur

Katak berkantung (Assa darlingtoni)

Meskipun pengasuhan keturunan kurang dipahami pada katak, hingga diperkirakan 20% spesies amfibi mungkin mengasuh anak mereka dengan cara tertentu.^[173] Evolusi pengasuhan induk pada katak didorong terutama oleh ukuran badan air tempat mereka berkembang biak. Mereka yang berkembang biak di badan air yang lebih kecil cenderung memiliki perilaku pengasuhan induk yang lebih besar dan lebih kompleks.^[174] Karena predasi telur dan larva tinggi di badan air yang besar, beberapa spesies katak mulai meletakkan telur mereka di darat. Setelah ini terjadi, lingkungan darat yang kering menuntut salah satu atau kedua induk menjaga mereka tetap lembap untuk memastikan kelangsungan hidup mereka.^[175] Kebutuhan selanjutnya untuk memindahkan berudu yang menetas ke badan air memerlukan bentuk pengasuhan induk yang bahkan lebih intens.^[174]

Di kolam kecil, predator sebagian besar tidak ada dan kompetisi antar berudu menjadi variabel yang membatasi kelangsungan hidup mereka. Spesies katak tertentu menghindari kompetisi ini dengan memanfaatkan fitotelmata yang lebih kecil (ketiak daun berisi air atau rongga kayu kecil) sebagai tempat untuk menaruh beberapa berudu.^[176]  Meskipun situs pembesaran yang lebih kecil ini bebas dari kompetisi, mereka juga kekurangan nutrisi yang cukup untuk mendukung berudu tanpa bantuan induk. Spesies katak yang beralih dari penggunaan fitotelmata yang lebih besar ke yang lebih kecil telah mengevolusikan strategi menyediakan telur yang bernutrisi namun tidak dibuahi kepada keturunan mereka.^[174] Betina katak panah beracun stroberi (Oophaga pumilio) meletakkan telurnya di lantai hutan. Katak jantan menjaga mereka dari predasi dan membawa air di kloakanya untuk menjaga mereka tetap lembap. Ketika menetas, betina memindahkan berudu di punggungnya ke bromelia penampung air atau badan air serupa lainnya, menaruh hanya satu di setiap lokasi. Ia mengunjungi mereka secara teratur dan memberi mereka makan dengan meletakkan satu atau dua telur yang tidak dibuahi di dalam fitotelma, terus melakukan ini sampai anak-anaknya cukup besar untuk menjalani metamorfosis.^[177] Katak beracun granular (Oophaga granulifera) merawat berudunya dengan cara yang serupa.^[178]

Banyak bentuk pengasuhan induk yang beragam lainnya terlihat pada katak. Jantan mungil Colostethus subpunctatus berjaga di atas kelompok telurnya, yang diletakkan di bawah batu atau kayu gelondongan. Ketika telur menetas, ia mengangkut berudu di punggungnya ke kolam sementara, di mana ia merendam sebagian dirinya di dalam air dan satu atau lebih berudu terlepas. Ia kemudian beralih ke kolam lain.^[179] Jantan kodok bidan umum (Alytes obstetricans) membawa telur-telur bersamanya yang melekat pada kaki belakangnya. Ia menjaganya tetap lembap dalam cuaca kering dengan merendam dirinya di kolam, dan mencegahnya menjadi terlalu basah di vegetasi yang lembek dengan mengangkat bagian belakang tubuhnya. Setelah tiga hingga enam minggu, ia pergi ke kolam dan telur menetas menjadi berudu.^[180] Katak tungara (Physalaemus pustulosus) membangun sarang terapung dari busa untuk melindungi telurnya dari predasi. Busa tersebut terbuat dari protein dan lektin, dan tampaknya memiliki sifat antimikroba.^[181] Beberapa pasang katak dapat membentuk sarang kolonial di atas rakit yang dibangun sebelumnya. Telur diletakkan di tengah, diikuti oleh lapisan busa dan telur yang berselang-seling, diakhiri dengan penutup busa.^[182]

Beberapa katak melindungi keturunannya di dalam tubuh mereka sendiri. Baik jantan maupun betina katak berkantung (Assa darlingtoni) menjaga telur mereka, yang diletakkan di tanah. Ketika telur menetas, jantan melumasi tubuhnya dengan jeli yang mengelilingi telur dan membenamkan dirinya ke dalam massa telur. Berudu menggeliat masuk ke dalam kantung kulit di sisi tubuhnya, tempat mereka berkembang hingga bermetamorfosis menjadi katak muda.^[183] Betina katak pengeram lambung (Rheobatrachus sp.) dari Australia, yang sekarang mungkin sudah punah, menelan telur yang telah dibuahi, yang kemudian berkembang di dalam lambungnya. Ia berhenti makan dan berhenti mengeluarkan asam lambung. Berudu bergantung pada kuning telur untuk nutrisi. Setelah enam atau tujuh minggu, mereka siap untuk metamorfosis. Sang induk memuntahkan katak-katak mungil tersebut, yang kemudian melompat keluar dari mulutnya.^[184] Betina katak Darwin (Rhinoderma darwinii) dari Chili meletakkan hingga 40 telur di tanah, yang kemudian dijaga oleh jantan. Ketika berudu akan menetas, mereka ditelan oleh jantan, yang membawanya di dalam kantung suaranya yang sangat membesar. Di sini mereka terendam dalam cairan kental berbusa yang mengandung sejumlah nutrisi untuk melengkapi apa yang mereka peroleh dari kuning telur. Mereka tetap berada di dalam kantung selama tujuh hingga sepuluh minggu sebelum menjalani metamorfosis, setelah itu mereka bergerak ke mulut jantan dan keluar.^[185]

Pertahanan

Ranitomeya imitator yang agak beracun

Katak panah beracun stroberi mengandung banyak alkaloid yang menghalau predator.

Sekilas, katak tampak tidak berdaya karena ukurannya yang kecil, gerakan yang lambat, kulit yang tipis, dan kurangnya struktur pertahanan, seperti duri, cakar, atau gigi. Banyak yang menggunakan kamuflase untuk menghindari deteksi, kulitnya sering kali berbintik atau bergaris dalam warna-warna netral yang memungkinkan katak yang diam membaur dengan lingkungannya. Beberapa dapat melakukan lompatan luar biasa, sering kali ke dalam air, yang membantu mereka menghindari calon penyerang, sementara banyak lainnya memiliki adaptasi dan strategi pertahanan lain.^[130]

Kulit banyak katak mengandung zat beracun ringan yang disebut bufotoksin untuk membuat mereka tidak enak bagi calon predator. Kebanyakan kodok dan beberapa katak memiliki kelenjar racun yang besar, kelenjar parotoid, yang terletak di sisi kepala di belakang mata dan kelenjar lain di tempat lain di tubuh mereka. Kelenjar ini mengeluarkan lendir dan berbagai racun yang membuat katak licin untuk dipegang dan tidak enak atau beracun. Jika efek berbahaya tersebut terjadi seketika, predator dapat menghentikan tindakannya dan katak dapat meloloskan diri. Jika efeknya berkembang lebih lambat, predator mungkin belajar untuk menghindari spesies tersebut di masa depan.^[186] Katak beracun cenderung mengiklankan toksisitas mereka dengan warna-warna cerah, strategi adaptif yang dikenal sebagai aposematisme. Katak panah beracun dalam famili Dendrobatidae melakukan hal ini. Mereka biasanya berwarna merah, oranye, atau kuning, sering kali dengan tanda hitam yang kontras di tubuh mereka. Allobates zaparo tidak beracun, namun meniru penampilan dua spesies beracun berbeda yang berbagi wilayah dengannya dalam upaya untuk menipu predator.^[187]  Spesies lain, seperti kodok perut api eropa (Bombina bombina), memiliki warna peringatan di bagian bawah tubuhnya. Mereka "memamerkan" ini ketika diserang, dengan mengambil pose yang memperlihatkan warna cerah di perut mereka.^[4]

Seekor kodok eropa mengambil sikap defensif

Beberapa katak, seperti katak panah beracun, sangat beracun. Penduduk asli Amerika Selatan mengekstrak racun dari katak ini untuk dioleskan pada senjata mereka untuk berburu,^[188] meskipun hanya sedikit spesies yang cukup beracun untuk digunakan bagi tujuan ini. Setidaknya dua spesies katak tidak beracun di Amerika tropis (Eleutherodactylus gaigei dan Lithodytes lineatus) meniru pewarnaan katak panah beracun untuk perlindungan diri.^[189][190] Beberapa katak memperoleh racun dari semut dan artropoda lain yang mereka makan.^[191] Lainnya, seperti katak corroboree Australia (Pseudophryne corroboree dan Pseudophryne pengilleyi), dapat menyintesis alkaloid sendiri.^[192] Bahan kimia yang terlibat dapat berupa iritan, halusinogen, konvulsan, racun saraf, atau vasokonstriktor. Banyak predator katak telah beradaptasi untuk mentoleransi tingkat racun yang tinggi ini, tetapi makhluk lain, termasuk manusia yang memegang katak tersebut, dapat terkena dampak parah.^[193]

Beberapa katak menggunakan gertakan atau tipu daya. Kodok eropa (Bufo bufo) mengambil sikap khas saat diserang, menggembungkan tubuhnya dan berdiri dengan bagian belakang terangkat dan kepala diturunkan.^[194] Kodok lembu (Rana catesbeiana) berjongkok dengan mata tertutup dan kepala dimiringkan ke depan saat terancam. Ini menempatkan kelenjar parotoid pada posisi yang paling efektif, kelenjar lain di punggungnya mulai mengeluarkan sekresi berbahaya, dan bagian tubuh yang paling rentan terlindungi.^[130] Taktik lain yang digunakan oleh beberapa katak adalah "menjerit", suara keras yang tiba-tiba cenderung mengejutkan predator. Katak pohon abu-abu (Hyla versicolor) mengeluarkan suara eksplosif yang terkadang mengusir celurut Blarina brevicauda.^[130] Meskipun kodok dihindari oleh banyak predator, ular garter biasa (Thamnophis sirtalis) secara teratur memangsanya. Strategi yang digunakan oleh kodok Amerika muda (Bufo americanus) saat didekati oleh ular adalah berjongkok dan tetap tidak bergerak. Ini biasanya berhasil, dengan ular melewatinya dan kodok tetap tidak terdeteksi. Namun, jika ia bertemu dengan kepala ular, kodok akan melompat menjauh sebelum berjongkok secara defensif.^[195]

Persebaran

Meskipun katak paling beragam di wilayah hangat, beberapa spesies seperti katak kayu hidup di Lingkar Arktik.

Katak hidup di setiap benua kecuali Antarktika, namun mereka tidak ditemukan di pulau-pulau tertentu, terutama yang letaknya jauh dari daratan benua.^[196][197] Banyak spesies terisolasi dalam jangkauan terbatas akibat perubahan iklim atau wilayah yang tidak ramah, seperti bentangan laut, punggung pegunungan, gurun, pembukaan hutan, pembangunan jalan, atau penghalang buatan manusia lainnya.^[198] Biasanya, keanekaragaman katak yang lebih besar terdapat di daerah tropis dibandingkan di wilayah beriklim sedang, seperti Eropa.^[199] Beberapa katak menghuni daerah kering, seperti gurun, dan mengandalkan adaptasi khusus untuk bertahan hidup. Anggota genus Australia Cyclorana mengubur diri di bawah tanah tempat mereka membuat kepompong kedap air untuk melakukan estivasi selama periode kering. Begitu hujan turun, mereka muncul, menemukan kolam sementara, dan berkembang biak. Perkembangan telur dan berudu sangat cepat dibandingkan dengan kebanyakan katak lainnya, sehingga perkembangbiakan dapat selesai sebelum kolam mengering.^[200] Beberapa spesies katak beradaptasi dengan lingkungan dingin. Katak kayu (Rana sylvatica), yang habitatnya meluas hingga ke Lingkar Arktik, mengubur dirinya di dalam tanah selama musim dingin. Meskipun sebagian besar tubuhnya membeku selama waktu ini, ia mempertahankan konsentrasi glukosa yang tinggi di organ-organ vitalnya, yang melindunginya dari kerusakan.^[54]

Konservasi

Lihat pula: Penurunan populasi amfibi

Kodok emas (Bufo periglenes) – terakhir terlihat pada tahun 1989

Pada tahun 2006, dari 4.035 spesies amfibi yang bergantung pada air selama beberapa tahap siklus hidupnya, 1.356 (33,6%) dianggap terancam punah. Angka ini kemungkinan besar terlalu rendah karena tidak mencakup 1.427 spesies yang buktinya tidak cukup untuk menilai status mereka.^[201] Populasi katak telah menurun secara drastis sejak tahun 1950-an. Lebih dari sepertiga spesies katak dianggap terancam kepunahan, dan lebih dari 120 spesies diyakini telah punah sejak tahun 1980-an.^[202] Di antara spesies-spesies ini adalah katak pengeram lambung dari Australia dan kodok emas dari Kosta Rika. Kodok emas menjadi perhatian khusus para ilmuwan karena menghuni Cagar Hutan Awan Monteverde yang masih asli dan populasinya anjlok pada tahun 1987, bersama dengan sekitar 20 spesies katak lainnya di daerah tersebut. Hal ini tidak dapat dikaitkan secara langsung dengan aktivitas manusia, seperti penggundulan hutan, dan berada di luar kisaran fluktuasi normal dalam ukuran populasi.^[203] Di tempat lain, hilangnya habitat merupakan penyebab signifikan penurunan populasi katak, begitu pula polutan, perubahan iklim, peningkatan radiasi UVB, serta introduksi predator dan kompetitor non-asli.^[204] Sebuah studi di Kanada yang dilakukan pada tahun 2006 menunjukkan bahwa lalu lintas padat di lingkungan mereka merupakan ancaman yang lebih besar bagi populasi katak dibandingkan hilangnya habitat.^[205] Penyakit menular yang baru muncul, termasuk kitridiomikosis dan ranavirus, juga memusnahkan populasi.^[206][207]

Banyak ilmuwan lingkungan percaya bahwa amfibi, termasuk katak, adalah indikator biologis yang baik bagi kesehatan ekosistem yang lebih luas karena posisi perantara mereka dalam rantai makanan, kulit mereka yang permeabel, dan kehidupan mereka yang biasanya bifasik (larva akuatik dan dewasa terestrial).^[208] Tampaknya spesies yang memiliki telur dan larva akuatik paling terpengaruh oleh penurunan tersebut, sementara spesies dengan perkembangan langsung adalah yang paling resistan.^[209]

Katak mink cacat dengan kaki kiri tambahan

Mutasi dan cacat genetik katak telah meningkat sejak tahun 1990-an. Ini sering kali mencakup kaki yang hilang atau kaki tambahan. Berbagai penyebab telah diidentifikasi atau dihipotesiskan, termasuk peningkatan radiasi ultraviolet yang memengaruhi telur di permukaan kolam, kontaminasi bahan kimia dari pestisida dan pupuk, serta parasit seperti trematoda Ribeiroia ondatrae. Kemungkinan semua hal ini terlibat secara kompleks sebagai stresor, faktor lingkungan yang berkontribusi terhadap tingkat penyakit, dan kerentanan terhadap serangan parasit. Malformasi mengganggu mobilitas dan individu tersebut mungkin tidak bertahan hidup hingga dewasa. Peningkatan jumlah katak yang dimakan burung justru dapat meningkatkan kemungkinan parasitisme pada katak lain, karena siklus hidup trematoda yang kompleks mencakup siput ramshorn dan beberapa inang perantara seperti burung.^[210][211]

Dalam beberapa kasus, program penangkaran telah dibentuk dan sebagian besar berhasil.^[212][213] Asosiasi Kebun Binatang dan Akuarium Dunia menetapkan tahun 2008 sebagai "Tahun Katak" untuk menarik perhatian pada masalah konservasi yang mereka hadapi.^[214]

Kodok tebu (Rhinella marina) adalah spesies yang sangat mudah beradaptasi yang berasal dari Amerika Selatan dan Tengah. Pada tahun 1930-an, kodok ini diintroduksi ke Puerto Riko, dan kemudian ke berbagai pulau lain di kawasan Pasifik dan Karibia, sebagai agen pengendalian hama biologis.^[215] Pada tahun 1935, 3.000 kodok dilepaskan di ladang tebu di Queensland, Australia, dalam upaya untuk mengendalikan kumbang tebu seperti Dermolepida albohirtum, yang larvanya merusak dan mematikan tanaman tebu. Hasil awal di banyak negara ini positif, namun kemudian menjadi jelas bahwa kodok tersebut mengganggu keseimbangan ekologis di lingkungan baru mereka. Mereka berkembang biak dengan bebas, bersaing dengan spesies katak asli, memakan lebah dan invertebrata asli lainnya yang tidak berbahaya, memiliki sedikit predator di habitat adopsi mereka, serta meracuni hewan peliharaan, burung karnivora, dan mamalia. Di banyak negara tersebut, mereka sekarang dianggap sebagai hama sekaligus spesies invasif, dan para ilmuwan sedang mencari metode biologis untuk mengendalikan mereka.^[216]

Pemanfaatan oleh manusia

Kuliner

Artikel utama: Kaki katak

Cuisses de grenouille Prancis

Kaki katak dikonsumsi oleh manusia di berbagai belahan dunia. Indonesia adalah pengekspor daging katak terbesar di dunia, mengekspor lebih dari 5.000 ton daging katak setiap tahun, sebagian besar ke Prancis, Belgia, dan Luksemburg.^[217] Awalnya, pasokan berasal dari populasi liar setempat, namun eksploitasi berlebihan menyebabkan penurunan pasokan. Hal ini mengakibatkan dikembangkannya budidaya katak dan perdagangan katak global. Negara pengimpor utama adalah Prancis, Belgia, Luksemburg, dan Amerika Serikat, sedangkan negara pengekspor utama adalah Indonesia dan Tiongkok.^[218] Perdagangan global tahunan kodok lembu amerika (Rana catesbeiana), yang sebagian besar dibudidayakan di Tiongkok, bervariasi antara 1200 dan 2400 ton.^[219]

Katak ayam gunung, dinamakan demikian karena rasanya seperti ayam, kini terancam punah, sebagian karena konsumsi manusia, dan merupakan pilihan makanan utama penduduk Dominika.^[220] Rakun, oposum, ayam hutan, ayam padang rumput, dan katak adalah beberapa santapan yang dicatat Mark Twain sebagai bagian dari masakan Amerika.^[221]

Penelitian ilmiah

Lihat pula: Pengujian hewan pada katak dan Katak dalam penangkaran

Pada bulan November 1970, NASA mengirim dua kodok lembu ke luar angkasa selama enam hari dalam misi Orbiting Frog Otolith untuk menguji keadaan tanpa bobot.

Katak digunakan untuk pembedahan di kelas anatomi sekolah menengah dan universitas, sering kali disuntik terlebih dahulu dengan zat berwarna untuk mempertegas kontras antar sistem biologi. Praktik ini kian menurun karena kekhawatiran akan kesejahteraan hewan, dan "katak digital" kini tersedia untuk pembedahan virtual.^[222]

Katak telah berfungsi sebagai hewan percobaan sepanjang sejarah sains. Biolog abad ke-18 Luigi Galvani menemukan hubungan antara listrik dan sistem saraf dengan mempelajari katak. Ia menciptakan salah satu alat pertama untuk mengukur arus listrik dari kaki katak.^[223] Pada tahun 1852, H. F. Stannius menggunakan jantung katak dalam prosedur yang disebut ligatur Stannius untuk menunjukkan bahwa ventrikel dan atrium berdetak secara independen satu sama lain dan pada laju yang berbeda.^[224] Katak cakar afrika atau platanna (Xenopus laevis) pertama kali digunakan secara luas di laboratorium dalam tes kehamilan pada paruh pertama abad ke-20. Sampel urin dari wanita hamil yang disuntikkan ke katak betina merangsangnya untuk bertelur, sebuah penemuan yang dibuat oleh ahli zoologi Inggris Lancelot Hogben. Hal ini karena hormon human chorionic gonadotropin terdapat dalam jumlah besar dalam urin wanita selama kehamilan.^[225] Pada tahun 1952, Robert Briggs dan Thomas J. King mengkloning seekor katak dengan transfer inti sel somatik. Teknik yang sama kemudian digunakan untuk menciptakan domba Dolly, dan eksperimen mereka merupakan kali pertama transplantasi inti sel yang sukses dicapai pada hewan tingkat tinggi.^[226]

Katak digunakan dalam penelitian kloning dan cabang lain dari embriologi. Katak dari genus Xenopus digunakan sebagai organisme model dalam biologi perkembangan karena embrionya besar dan mudah dimanipulasi, mudah diperoleh, dan mudah dipelihara di laboratorium.^[227] Xenopus laevis semakin tergeser oleh kerabatnya yang lebih kecil, Xenopus tropicalis, yang mencapai usia reproduksi dalam lima bulan, bukan satu hingga dua tahun seperti X. laevis,^[228] sehingga memfasilitasi studi lintas generasi yang lebih cepat.

Genom Xenopus laevis, X. tropicalis, Rana catesbeiana, Rhinella marina, dan Nanorana parkeri telah diurutkan dan disimpan dalam pangkalan data Genom NCBI.^[229]

Farmasi

Katak racun emas (Phyllobates terribilis)

Karena racun katak sangat beragam, mereka telah menarik minat para ahli biokimia sebagai "apotek alami". Alkaloid epibatidina, obat penghilang rasa sakit yang 200 kali lebih kuat daripada morfin, dibuat oleh beberapa spesies katak panah beracun. Bahan kimia lain yang diisolasi dari kulit katak mungkin menawarkan resistensi terhadap infeksi HIV.^[230] Racun panah sedang dalam penyelidikan aktif karena potensinya sebagai obat terapeutik.^[231]

Sudah lama diduga bahwa penduduk Mesoamerika pra-Columbus menggunakan sekresi beracun yang dihasilkan oleh kodok tebu sebagai halusinogen, namun kemungkinan besar mereka menggunakan zat yang disekresikan oleh kodok sungai colorado (Bufo alvarius). Zat ini mengandung bufotenin (5-MeO-DMT), sebuah senyawa psikoaktif yang telah digunakan di masa modern sebagai narkoba rekreasi. Biasanya, sekresi kulit dikeringkan dan kemudian dihisap.^[232] Penggunaan narkoba terlarang dengan menjilati kulit kodok telah dilaporkan di media, namun ini mungkin hanya mitos urban.^[233]

Eksudasi dari kulit katak racun emas (Phyllobates terribilis) secara tradisional digunakan oleh penduduk asli Kolombia untuk meracuni anak panah yang mereka gunakan untuk berburu. Ujung proyektil digosokkan ke punggung katak dan anak panah diluncurkan dari sumpit. Kombinasi dua racun alkaloid batrakotoksin dan homobatrakotoksin begitu kuat, satu katak mengandung cukup racun untuk membunuh sekitar 22.000 mencit.^[234]  Dua spesies lain, katak panah beracun Kokoe (Phyllobates aurotaenia) dan katak panah kaki-hitam (Phyllobates bicolor) juga digunakan untuk tujuan ini. Mereka kurang beracun dan tidak melimpah seperti katak racun emas. Mereka ditusuk pada tongkat runcing dan mungkin dipanaskan di atas api untuk memaksimalkan jumlah racun yang dapat dipindahkan ke anak panah.^[234]

Patung katak Moche

Dalam budaya

Artikel utama: Katak dalam budaya

Katak telah ditampilkan dalam mitologi, dongeng, dan budaya populer. Dalam mitos tradisional Tiongkok, dunia bertumpu pada seekor katak raksasa, yang akan mencoba menelan bulan, sehingga menyebabkan gerhana bulan. Katak telah hadir dalam agama, cerita rakyat, dan budaya populer. Bangsa Mesir Kuno menggambarkan dewa Heqet, pelindung bayi yang baru lahir, dengan kepala seekor katak. Bagi bangsa Maya, katak melambangkan air, tanaman pangan, kesuburan, dan kelahiran, serta dikaitkan dengan dewa Chaac. Dalam Alkitab, Musa mendatangkan tulah katak ke atas bangsa Mesir. Masyarakat Eropa Abad Pertengahan mengaitkan katak dan kodok dengan kejahatan dan sihir.^[235] Dongeng Grimm Bersaudara Pangeran Katak menampilkan seorang putri yang memungut seekor katak yang kemudian berubah menjadi pangeran tampan.^[236] Dalam budaya modern, katak sering kali mengambil peran jenaka atau bernasib malang, seperti Mr. Toad dari novel tahun 1908 The Wind in the Willows, Michigan J. Frog dari Warner Bros. Cartoons, Muppet Kermit the Frog, dan dalam permainan Frogger.^[237]