Letusan Kambrium

Letusan Kambrium atau radiasi Kambrium (bahasa Inggris: Cambrian explosion) adalah peristiwa kemunculan filum-filum utama yang relatif cepat ("cepat" dalam artian ini mencakupi periode jutaan tahun) sekitar 530 juta tahun yang lalu. Kemunculan tersebut lalu diikuti oleh diversifikasi organisme-organisme lainnya, seperti hewan, fitoplankton dan kalsimikroba.^[1] Sebelum 580 juta tahun yang lalu, sebagian besar organisme berbentuk sederhana dan terdiri dari sel-sel individu yang kadang-kadang tersusun sebagai koloni. Tujuh puluh atau delapan puluh juta tahun kemudian, evolusi mengalami percepatan dan keanekaragaman hidup mulai mirip dengan sekarang.^[2] Terjadinya peristiwa ini ditunjukkan melalui catatan fosil.^[3][4]

Bagian seri
Letusan Kambrium
Lokalitas fosil Batu Burgess Chengjiang Sirius Passet Doushantuo
Organisme penting Biota Ediakara Dickinsonia Kimberella Kimberichnus Vernanimalcula Tipe-Burgess Marrella Radiodonta Halwaxiida Opabinia Odontogriphus Fosil kecil bercangkang Helcionellid
Konsep evolusioner Tren Revolusi substrat Kambrium Tema Kladistika Evolusi konvergen Kelompok mahkota dan batang
l b s

Peristiwa ini telah mengakibatkan munculnya perdebatan ilmiah. Kemunculan fosil yang tampak cepat dalam "Strata Primordial" pertama kali ditemukan pada pertengahan abad ke-19,^[5] dan Charles Darwin menganggapnya sebagai salah satu hal yang bisa dipakai untuk meruntuhkan teori evolusi berdasarkan seleksi alam-nya.^[6] Kebingungan yang berlangsung mengenai kemunculan fauna Kambrium yang tampak mendadak dan tiba-tiba berkisar pada tiga poin: apakah diversifikasi organisme kompleks sungguh terjadi pada periode yang relatif pendek pada periode Kambrium awal; apa yang mengakibatkan perubahan tersebut; dan apa implikasinya terhadap asal-usul dan evolusi organisme. Interpretasi sulit dilakukan karena terbatasnya bukti, yang biasanya didasarkan pada catatan fosil yang tak lengkap dan sisa kimiawi di bebatuan Kambrium.

Teori mengapa hal ini dapat terjadi

Meski ada bukti yang menunjukkan bahwa hewan yang cukup kompleks (bilateria triploblastik) ada sebelum letusan Kambrium, kecepatan evolusi pada periode awal Kambrium luar biasa cepat. Penjelasannya dapat dikategorikan dalam tiga kategori: perubahan lingkungan, perkembangan, dan ekologi. Setiap penjelasan harus memaparkan waktu dan magnitudo letusan.

Perubahan lingkungan

Meningkatnya oksigen

Atmosfer Bumi pada awalnya tidak mengandung oksigen; oksigen yang dihirup hewan saat ini merupakan hasil dari fotosintesis selama miliaran tahun. Konsentrasi oksigen di atmosfer telah meningkat secara bertahap selama 2,5 miliar tahun terakhir.^[7]

Kekurangan oksigen mungkin telah mencegah munculnya hewan yang besar dan kompleks. Jumlah oksigen yang dapat diserap hewan sebagian besar ditentukan oleh luas permukaan penyerap oksigennya (paru-paru dan insang di hewan-hewan yang paling kompleks); namun, jumlah oksigen yang diperlukan ditentukan oleh volumenya, yang berkembang lebih cepat daripada luas permukaan penyerap oksigen jika ukuran hewan meningkat ke segala arah. Meningkatnya konsentrasi oksigen di udara atau air akan meningkatkan besarnya organisme tanpa membuat jaringannya menderita karena kekurangan oksigen. Namun, anggota biota Ediacara panjangnya mencapai bermeter-meter; jelas bahwa oksigen tidak membatasi pertumbuhan mereka.^[8] Fungsi metabolis lain mungkin terhambat oleh kekurangan oksigen, contohnya pembentukan jaringan seperti kolagen yang diperlukan untuk pembentukan struktur kompleks^[9] atau untuk membentuk molekul yang berperan dalam pembentukan tulang luar yang keras.^[10] Namun, hewan tidak terpengaruh saat kondisi oseanografik yang mirip terjadi pada kurun Fanerozoikum; tidak ada korelasi yang meyakinkan antara tingkat oksigen dengan evolusi, sehingga oksigen bukanlah prasyarat kehidupan kompleks yang sepenting air.^[11]

Bumi bola salju

Artikel utama: Bumi bola salju

Pada masa Neoproterozoik akhir, hampir seluruh permukaan Bumi terlapisi oleh es. Hal ini mungkin telah mengakibatkan kepunahan massal dan hambatan populasi; diversifikasi yang diakibatkan mungkin telah mengakibatkan munculnya biota Ediacara, yang segera muncul setelah episode "Bumi bola salju" terakhir.^[12] Namun, episode bola salju terjadi jauh sebelum dimulainya letusan Kambrium, dan hubungan antara leher botol dengan keanekaragaman sulit dideduksi;^[13] periode dingin bahkan mungkin telah menunda evolusi besar.^[14]

Meningkatnya konsentrasi kalsium di lautan Kambrium

Penelitian terbaru menunjukkan bahwa pegunungan tengah laut yang aktif secara vulkanis telah mengakibatkan peningkatan kadar kalsium yang mendadak di samudra, sehingga memungkinkan pembentukan tulang dan bagian tubuh lain yang keras pada organisme laut.^[15]

Penjelasan perkembangan

Beberapa teori didasarkan pada konsep bahwa modifikasi kecil terhadap perkembangan hewan saat tumbuh dari embrio ke dewasa dapat mengakibatkan perubahan yang sangat besar pada bentuk dewasa akhir. Contohnya, gen hox mengontrol lokasi pertumbuhan organ-organ pada embrio. Apabila beberapa gen hox diterapkan, wilayah tertentu akan berkembang menjadi otot; jika gen hox yang berbeda diterapkan di wilayah tersebut (perubahan kecil), bisa jadi malah mata yang tumbuh (perubahan fenotip yang besar).

Berdasarkan teori ini, perubahan kecil dapat mengakibatkan dampak yang besar. Berdasarkan bukti dari metazoa Prakambrium^[13] yang dipadu dengan data molekuler,^[16] sebagian besar arsitektur genetik yang dapat memainkan peran penting dalam letusan Kambrium sudah mapan pada periode Kambrium.

Paradoks ini diungkapkan dalam teori yang bertumpu kepada fisika perkembangan. Kemunculan kehidupan multiseluler yang sederhana memampukan perubahan konteks dan skala spasial di mana proses dan efek fisik baru dimunculkan oleh gen yang sebelumnya berevolusi untuk fungsi-fungsi uniseluler. Kekompleksan morfologis kemudian muncul karena organisasi diri.^[17]

Penjelasan ekologis

Penjelasan ini berpusat kepada interaksi antara organisme-organisme yang berbeda. Beberapa hipotesis berurusan dengan perubahan dalam rantai makanan; beberapa meyakini perlombaan senjata evolusioner antara predator dan mangsa sebagai akibat, sementara hipotesis yang lain berkisar pada mekanisme koevolusi yang lebih umum. Teori semacam itu mampu menjelaskan mengapa ada perubahan yang cepat, tetapi juga harus menjelaskan mengapa letusan semacam itu terjadi.^[13]

"Ecosystem engineering"

Organisme yang berevolusi tidak bisa menghindari perubahan lingkungan di mana mereka berevolusi. Kolonisasi Devonian pada daratan mempunyai dampak luas seluruh planet pada siklus sedimen dan nutrien lautan, yang mungkin sekali berhubungan dengan kepunahan massal Devonian. Proses serupa dapat terjadi pada skala yang lebih kecil di dalam laut, contohnya sponge yang menyaring partikel dari air dan menimbunnya di lumpur dalam bentuk yang lebih mudah dicerna; atau organisme yang bersembunyi membuat sumber-sumber yang tadinya tidak terjangaku menjadi tersedia untuk organisme lain.^[18]

Hipotesis yang sudah ditinggalkan (discredited)

Sejalan dengan bertambahnya pengetahuan mengenai peristiwa-peristiwa yang terjadi pada periode Kambrium, sejumlah hipotesis menjadi tidak masuk akal. Sejumlah musabab yang pernah diusulkan tetapi sekarang ditinggalkan termasuk:

• evolusi herbivori
• perubahan besar yang singkat dari kecepatan pergerakan lempeng tektonik
• perubahan siklus (precession) perputaran orbital bumi,
• mekanisme evolusi yang berbeda dengan yang dilihat dalam eon Fanerozoik (Phanerozoic).

Ambang batas kompleksitas (Complexity threshold)

Letusan ini mungkin bukan peristiwa evolusioner yang penting. Peristiwa ini mungkin menunjukkan ambang batas (=threshold) yang dilewati: contohnya ambang batas dalam kekompleksan genetik yang memampukan penerapan berbagai bentuk morfologis.^[19]

Kehidupan Prakambrium

Biota Ediakara

Fosil Kimberella.

Diorama ekosistem laut Ediakara. terlihat Charnia, Fractofusus, Hapsidophyllas, dan organisme ediakara lainnya.

Pada awal periode Ediakara, sebagian besar fauna acritarch, yang relatif tidak berubah selama ratusan juta tahun, punah, digantikan oleh serangkaian spesies baru yang lebih besar, yang terbukti jauh lebih fana.^[20]Radiasi ini, yang pertama dalam catatan fosil, segera diikuti oleh serangkaian fosil besar yang tidak dikenal yang dijuluki biota Ediakara,^[21]yang berkembang pesat selama 40 juta tahun hingga awal Kambrium.^[22]Sebagian besar "biota Ediakara" ini memiliki panjang setidaknya beberapa sentimeter, jauh lebih besar daripada fosil-fosil sebelumnya. Organisme-organisme ini membentuk tiga kelompok berbeda, yang semakin besar dan kompleks seiring berjalannya waktu. ^[23]

Banyak dari organisme ini sangat berbeda dengan apa pun yang muncul sebelumnya atau sesudahnya, menyerupai cakram, kantong berisi lumpur, atau kasur berlapis—seorang paleontolog mengusulkan bahwa organisme yang paling aneh harus diklasifikasikan sebagai kerajaan terpisah, Vendozoa. ^[24]

Susunan Fauna Kambrium

Fauna Kecil Bercangkang

Rekontruksi artistik kehidupan Kambrium.

Fosil yang dikenal sebagai "fauna kecil bercangkang" telah ditemukan di banyak belahan dunia, dan berasal dari masa sebelum Kambrium hingga sekitar 10 juta tahun setelah dimulainya Kambrium (periode Nemakit-Daldynian dan Tommotian). Fosil-fosil ini sangat beragam: duri, sklerit (pelat pelindung), tabung, archaeocyatha (hewan mirip spons), dan cangkang kecil yang sangat mirip dengan brakiopoda dan moluska mirip siput—tetapi semuanya berukuran kecil, kebanyakan berukuran 1 hingga 2 mm. ^[25]

Meskipun kecil, fosil-fosil ini jauh lebih umum daripada fosil lengkap organisme yang menghasilkannya; yang terpenting, fosil-fosil ini mencakup rentang waktu dari awal Kambrium hingga lagerstätten pertama: periode waktu yang biasanya tidak terdapat fosil. Dengan demikian, fosil-fosil ini melengkapi catatan fosil konvensional dan memungkinkan rentang fosil dari banyak kelompok diperluas.

Fauna Batu Burgess

Batuan Burgess dan lagerstätten serupa lainnya mengawetkan bagian-bagian lunak organisme, menyediakan banyak data untuk membantu klasifikasi fosil-fosil enigmatik. Serpih-serpih ini seringkali mengawetkan spesimen lengkap organisme yang hanya diketahui dari fragmen-fragmen yang tersebar, seperti sisik-sisik yang terpisah atau bagian mulut yang terisolasi. Lebih lanjut, mayoritas organisme dan taksa di horizon ini sepenuhnya bertubuh lunak, sehingga tidak ada dalam catatan fosil lainnya. ^[26] Karena sebagian besar ekosistem terawetkan, ekologi komunitas juga dapat direkonstruksi sementara. Namun, kumpulan-kumpulan ini mungkin merupakan sebuah "museum": ekosistem air dalam yang secara evolusioner "di balik" fauna air dangkal yang berkembang pesat. ^[27]

Diorama Biota Batu Burgess

Karena lagerstätten menyediakan metode dan kualitas pengawetan yang hampir tidak tersedia di luar Kambrium, banyak organisme tampak sangat berbeda dari apa pun yang diketahui dari catatan fosil konvensional. Hal ini mendorong para peneliti awal di bidang ini untuk mencoba mengklasifikasikan organisme-organisme ini ke dalam filum yang masih ada; Kekurangan pendekatan ini mendorong para peneliti selanjutnya untuk membangun banyak filum baru guna mengakomodasi semua spesies yang tidak lazim tersebut. Sejak saat itu, telah diketahui bahwa sebagian besar spesies yang tidak lazim tersebut menyimpang dari garis keturunan sebelum membentuk filum yang kita kenal sekarang—desain yang sedikit berbeda, ditakdirkan untuk punah alih-alih berevolusi menjadi filum, seperti yang terjadi pada garis keturunan sepupu mereka.

Mode pengawetan ini jarang terjadi pada periode Ediakara sebelumnya, tetapi kumpulan yang diketahui tidak menunjukkan jejak kehidupan hewan—mungkin menyiratkan ketiadaan metazoa makroskopis sama sekali.^[28]

Hewan Kambrium

Cnidaria

Larva cnidaria pertama yang diwakili oleh genus Eolarva, muncul pada Kambrium. Akan tetapi, identitas Eolarva masih kontroversial dan dipertanyakan—jika memang mewakili larva cnidaria, itu akan menjadi bukti fosil pertama perkembangan tidak langsung pada metazoa pada awal Kambrium. ^[29]

Artropoda

Fosil trilobita. Spesimen ini, dari Batu Burgess, mengawetkan jaringan lunak, yaitu kaki dan antenanya.

Fosil trilobita (salah satu artropoda purba yang paling beragam dan bertahan lama) paling awal berusia sekitar 530 juta tahun, tetapi kelasnya sudah cukup beragam dan kosmopolitan, yang menunjukkan bahwa mereka telah ada sejak lama.^[30] Catatan fosil trilobita dimulai dengan kemunculan trilobita dengan rangka luar mineral—bukan dari masa asal-usulnya.

Opabinia dikelompokkan sebagai kelompok batang artropoda serta organisme predatori yang memberikan kontribusi terbesar bagi kepentingan modern terhadap ledakan Kambrium.

Artropoda yang dikenal selain trilobita di masa Kambrium adalah Naraoia. Naraoia awalnya dianggap sebagai seekor krustasea, namun pada tahun 1970an, para peneliti menemukan bahwa organisme ini memiliki kaki yang serupa dengan kaki trilobita, yang melekat di bagian bawah tubuhnya. mengingat trilobita sebagai salah satu artropoda yang paling sukses & beragam, Naraoia diklasifikasikan sebagai seekor artropoda. Naraoia diyakini telah memisahkan diri dengan para trilobita, sebelum trilobita dengan karakteristik yang lebih khas berevolusi.^[31]

Echinodermata

Fosil echinodermata pertama yang diterima secara umum muncul pada kala Atdaban Akhir. Tidak seperti echinodermata modern, echinodermata Kambrium Awal ini tidak semuanya simetri radial.^[32] Hal ini memberikan bukti kuat untuk "akhir" ledakan tersebut, atau setidaknya indikasi bahwa kelompok mahkota filum modern telah terwakili.

Krustasea

Lihat: Fauna Orsten

Cambrocaris, krustasea kambrium yang ditemukan di Polandia.

Krustasea, salah satu dari empat kelompok artropoda modern yang besar, sangat langka sepanjang Kambrium. Krustasea yang meyakinkan pernah dianggap umum dalam biota tipe Batu Burgess, tetapi tidak satu pun dari individu-individu ini dapat ditunjukkan termasuk dalam kelompok mahkota "krustasea sejati". ^[33]Catatan Kambrium untuk krustasea kelompok mahkota berasal dari mikrofosil. Horizon Orsten Swedia mengandung krustasea Kambrium akhir, tetapi hanya organisme yang lebih kecil dari 2 mm yang terawetkan. Hal ini membatasi kumpulan data hanya pada juvenil dan dewasa miniatur.

Sumber data yang lebih informatif adalah mikrofosil organik dari formasi Gunung Cap, Pegunungan Mackenzie, Kanada. Kumpulan akhir Kambrium Awal ini (510 hingga 515 juta tahun yang lalu) terdiri dari fragmen mikroskopis kutikula artropoda, yang tertinggal ketika batuan dilarutkan dengan asam fluorida. Keragaman dari himpunan ini mirip dengan fauna krustasea modern. Analisis fragmen mekanisme makan yang ditemukan dalam formasi menunjukkan bahwa ia beradaptasi untuk makan dengan cara yang sangat tepat dan halus. Ini kontras dengan kebanyakan artropoda Kambrium awal lainnya, yang makan secara berantakan dengan menyekop apa pun yang bisa mereka dapatkan untuk pelengkap makan mereka ke dalam mulut mereka. Mekanisme makan yang canggih dan khusus ini mencakup organisme besar (sekitar 30 cm) dan akan memberikan potensi besar untuk diversifikasi: Peralatan makan khusus memungkinkan sejumlah pendekatan yang berbeda untuk makan dan perkembangan, dan menciptakan sejumlah pendekatan yang berbeda untuk menghindari dimangsa.

Sefalopoda

Tidak ada kelompok mahkota kelas sefalopoda yang diketahui berasal dari periode Kambrium. Penelitian menempatkan leluhur dari seluruh sefalopoda baik nautilus, coleoid yang masih ada (gurita, cumi-cumi & sotong) serta keturunannya, di periode Silur Akhir (~416 juta tahun yang lalu).^[34] Ordo klasik awal seperti Plectronocerida dan Ellesmerocerida secara eksplisit dianggap sebagai sefalopoda kelompok batang (stem lineage). Nectocaris pteryx, tidak memiliki cangkang termineralisasi lalu dikecualikan sebagai kelompok mahkota sefalopoda. pernyataan bahwa Nectocaridid ini adalah seekor sefalopoda, moluska,^[35] atau bahkan bilateria^[36] masih kontroversial. Sehingga, setiap sefalopoda di masa Kambrium ditempatkan pada garis keturunan batang dari klad.

Porifera

berbagai jenis Archaeocyatha.

Archaeocyatha (kelompok spons purba) tidak meninggalkan keturunan yang masih hidup. Muncul pada Kambrium Awal, mereka merupakan komponen utama terumbu karang laut yang luasnya dapat mencapai beberapa kilometer persegi dan kedalaman puluhan meter.^[37]Mereka sangat sukses dan beragam pada Kambrium Awal, tetapi punah pada Kambrium Tengah dengan alasan yang tidak diketahui. Dengan hilangnya mereka, organisme lain yang bergantung pada habitat terumbu yang mereka sediakan juga terdampak. ^[38]

Bryozoa

Meskipun bryozoa berkerangka termineralisasi umumnya diketahui baru muncul pada awal periode Ordovisium, penemuan fosil dalam batugamping Formasi Harkless dari Kambrium 4 mengindikasikan keberadaan organisme yang menyerupai bryozoa, khususnya mirip dengan anggota ordo Esthoniophorata dan Cystoporata. Jika fosil ini benar merupakan bryozoa, maka hal ini menunjukkan bahwa kemunculan kerangka mineralisasi dalam filum tersebut terjadi sekitar 30 juta tahun lebih awal dari yang selama ini diperkirakan. ^[39]

Pennatulacea

Fosil pena laut yang paling awal diketahui berasal dari Batu Burgess (Thaumaptilon). Fosil serupa dari periode Ediacara mungkin menunjukkan awal mula pena laut.^[40] Namun, fosil-fosil awal ini belum diketahui identitasnya secara pasti.^[41] Bagaimanapun, organisme ini diklasifikasikan sebagai kelompok batang pena laut.

Flora Kambrium

Flora periode Kambrium agak sedikit berbeda dari Ediakara. Takson-takson terkenalnya adalah makroalga laut Fuxianospira, Sinocylindra, dan Marpolia. Tidak ada satupun makroalga dengan rangka kapur yang diketahui dari periode ini.^[42]

Selain itu, tidak ada tumbuhan darat (embryophyta) yang diketahui dari Kambrium. Namun, biofilm dan tikar mikrob berkembang dengan baik di dataran-dataran pasang surut serta pantai-pantai Kambrium, 500 juta tahun lalu.^[43] Sementara itu banyak mikroba yang berkontribusi dalam pembentukan tanah dengan membentuk ekosistem-ekosistem mikrobial Bumi, yang mirip dengan kerak tanah di wilayah-wilayah gurun.^[44][45] Meski jam molekuler memperkirakan tumbuhan darat mungkin pertamakali hadir pada periode Kambrium tengah atau akhir, penghilangan gas rumah kaca CO₂ dari atmosfer melalui sekuestrasi baru dimulai pada Ordovisium.^[46]

Tumbuhan darat barangkali hadir untuk yang pertamakalinya pada Kambrium, namun bukti untuk ini fragmenter dan dipertentangkan. Selain itu, bukti jelas tertua dari tumbuhan darat berasal dari periode Ordovisium.^[47]

Perkembangan perilaku hewan

Liang

Perbedaan perilaku liang pada periode Ediakara (kiri) & Kambrium (kanan).

Sejak awal periode Kambrium^[48] (sekitar 538,8 juta tahun yang lalu), banyak jenis jejak baru pertama kali muncul, termasuk liang vertikal yang terkenal seperti Diplocraterion dan Skolithos, serta jejak yang biasanya dikaitkan dengan artropoda, seperti Cruziana dan Rusophycus. Liang vertikal ini menunjukkan bahwa hewan mirip cacing memperoleh perilaku baru, dan mungkin kemampuan fisik baru. Beberapa fosil jejak Kambrium menunjukkan bahwa pembuatnya memiliki eksoskeleton yang keras (meskipun belum tentu termineralisasi).^[49]

Penting untuk membedakan antara penggalian yang memasukkan oksigen ke dalam sedimen – bioirigasi – dan penggalian yang hanya memindahkan butiran sedimen – biomixing. Biomixing sebenarnya dapat mengurangi jumlah oksigen yang tersedia di sedimen, dengan membawa material organik ke kedalaman di mana material tersebut akan direspirasi secara anaerobik. Dalam istilah ichnodiversity, proporsi yang sama dari kedua mode ini (terutama biomixing) terlihat di setiap sisi batas Ediakaran-Kambrium – bahkan jika kejadian bioirigasi menjadi relatif lebih sering di Terreneuvian.^[50]

Pemangsaan

Fosil Wiwaxia corrugata, biota Kambrium yang memiliki duri di tubuhnya sebagai mekanisme pertahanan. durinya terlihat jelas dalam fosil ini.

Rekonstruksi Anomalocaris canadensis, seekor organisme yang diyakini sebagai predator puncak di laut Kambrium. organisme tersebut memangsa organisme lain yang biasanya bertubuh lunak.

Predasi merupakan salah satu faktor ekologis yang memainkan peran krusial dalam dinamika kehidupan purba, termasuk di era Kambrium, bahkan diteorikan sebagai salah satu penyebab terjadinya ledakan keanekaragaman hayati. Predasi kompleks pertama kali tercatat pada periode Kambrium, ditandai dengan kemunculan organisme dari grup Radiodonta seperti Anomalocaris, yang berperan sebagai predator puncak dan mendominasi rantai makanan. mereka biasanya memangsa organisme bertubuh lunak. ^[51] Teori yang ada menyebutkan bahwa munculnya predator puncak ini kemungkinan menyebabkan berbagai organisme mengembangkan mekanisme pertahanan, contohnya duri pada Wiwaxia & Hallucigenia, ^[52] atau cangkang luar keras pada berbagai spesies trilobita. ^[53] Interaksi ini menyebabkan terjadinya fenomena ekologi "predator-prey arms race", ^[54] atau bisa disebut sebagai "evolutionary arms race", dimana kedua pihak, baik pemangsa ataupun mangsa, berevolusi sebagai tanggapan dari pihak lawan (mangsa untuk melindungi dirinya dan pemangsa untuk lebih mudah menangkap mangsa). ^[55]

Lihat pula

• Letusan Avalon
• Biota Ediakara