Assoplasma

L'assoplasma è definito come il citoplasma all'interno dell'assone di un neurone. Assoni e dendriti contengono circa il 99,6% del citoplasma delle cellule ed il 99,7% di esso è nell'assone^[1]. L'assoplasma ha una diversa composizione rispetto a quella del corpo cellulare del neurone (soma) o nei dendriti. Nel trasporto assonale (noto anche come trasporto assoplasmico) i materiali vengono trasportati attraverso l'assoplasma da o verso il soma.

Assoplasma
Nome latino	axoplasma
Sistema	Sistema nervoso
Identificatori
TI	H2.00.06.1.00019

La resistenza elettrica dell'assoplasma, chiamata resistenza assoplasmatica, è uno degli aspetti delle proprietà di cavo dei neuroni, poiché determina la velocità a cui viaggia il potenziale d'azione attraverso un assone. Se l'assoplasma contiene molte molecole non conduttive, rallenterà la corsa del potenziale a causa del maggiore flusso di ioni attraverso l'assolemma (la membrana dell'assone).

Struttura

L'assoplasma è composto da vari organelli ed elementi citoscheletrici, contiene un'alta concentrazione di mitocondri allungati, microfilamenti e microtubuli.^[2] L'assoplasma è privo di gran parte degli elementi cellulari (ribosomi e nucleo) necessari per trascrivere e tradurre proteine complesse. Di conseguenza, la maggior parte degli enzimi e le grandi proteine vengono trasportate dal soma attraverso l'assoplasma. Il trasporto assonale avviene tramite sistemi di trasporto veloce o lento. Il trasporto veloce coinvolge il contenuto vescicolare (come gli organelli), che viene spostato lungo i microtubuli da proteine motorie a una velocità di 50-400 mm al giorno.^[3] Il trasporto lento coinvolge le proteine solubili citosoliche e gli elementi citoscheletrici ad un ritmo di 0,02-0,1 mm al giorno. Il meccanismo del trasporto assonale lento rimane sconosciuto ma studi recenti hanno proposto che possa funzionare per mezzo di un'associazione transitoria con le vescicole del trasporto assonale veloce.^[4] Il trasporto assonale è responsabile della presenza della maggior parte degli organelli e delle proteine complesse nell'assoplasma, studi recenti hanno dimostrato che nell'assoplasma avvengono anche traduzioni, che sono possibili grazie alla presenza di mRNA e complessi proteici ribonucleari .^[5]

I meccanismi di proliferazione cellulare e i potenziali elettrici sono influenzati dal sistema di trasporto assonale lento. Il sistema di trasporto assonale veloce modifica la velocità dei potenziali elettrici attraverso l'assone.^[6] Il sistema di trasporto assonale veloce è in grado di funzionare senza un assolemma, il che implica che il potenziale elettrico non influenza il trasporto di materiali attraverso l'assone.^[7]

Funzione

Trasduzione del segnale

L'assoplasma ha la funzione di propagare il potenziale d'azione attraverso l'assone dei neuroni. La quantità di assoplasma dell'assone è importante perché il contenuto assoplasmatico determina la resistenza dell'assone al cambiamento. Gli elementi citoscheletrici che compongono l'assoplasma, i filamenti neurali e i microtubuli costituiscono la struttura fondamentale per il trasporto assonale che consente ai neurotrasmettitori di raggiungere la sinapsi. Inoltre, l'assoplasma contiene le vescicole pre-sinaptiche contenenti il neurotrasmettitore che vengono rilasciate nella fessura sinaptica.

Rilevamento e riparazione dei danni

L'assoplasma contiene sia l'mRNA che le proteine ribonucleari richieste per la sintesi proteica assonale. La sintesi proteica assonale è parte integrante sia della rigenerazione neurale che delle risposte ai danni subiti dagli assoni.^[5] Quando un assone è danneggiato, la traslazione assonale e il trasporto assonale retrogrado sono necessari per trasmettere al soma il segnale che la cellula è danneggiata.^[5]

Storia

L'assoplasma non era un obiettivo di ricerca neurologica fino all'avvento degli studi delle proprietà degli assoni giganti del calamaro. Gli assoni in generale erano molto difficili da studiare a causa della loro struttura ristretta e della vicinanza alle cellule gliali.^[8] Per risolvere questo problema vennero utilizzati gli assoni dei calamari, che hanno dimensioni relativamente grandi rispetto a quelli degli umani o di altri mammiferi.^[9] Questi assoni furono studiati al fine di comprendere meglio il meccanismo del potenziale di azione e ben presto l'assoplasma fu identificato come parte fondamentale nel processo.^[10] All'inizio si pensava che l'assoplasma fosse molto simile al citoplasma, ma poi si rese evidente la funzione di trasferimento di nutrienti e della conduzione del potenziale elettrico generato dai neuroni.^[11]

Poiché risulta difficile isolare gli assoni dalla mielina che li circonda,^[12] l'assone gigante del calamaro è il fulcro di molti studi sull'assoplasma.

L'assoplasma è diventato un modello per lo studio di varie funzioni di segnalazione e funzioni cellulari nell'ambito della ricerca su malattie neurologiche come l'Alzheimer, e l'Huntington.^[13][14] Il trasporto assonale rapido è cruciale in queste malattie vista la mancanza di materiali e sostanze nutritive che influenza la progressione dei disturbi neurologici.