Colonna corticale

Una colonna corticale, anche chiamata ipercolonna, macrocolonna^[1] o a volte modulo corticale,^[2] è un gruppo di neuroni nella corteccia cerebrale dell'encefalo che può essere penetrato da una sonda inserita perperdicolarmente alla superficie corticale, e che hanno campi ricettivi quasi identici. Neuroni all'interno di una stessa minicolonna corticale (o microcolonna) codificano per funzioni simili, e un'ipercolonna "denota un'unità contenente un set completo di valori per ogni dato set di parametri del campo ricettivo" ("denotes a unit containing a full set of values for any given set of receptive field parameters").^[3] Un modulo corticale è definito o come sinonimo di ipercolonna (Mountcastle) o come un blocco di tessuto formato da più ipercolonne sovrapposte.^[4]

La definizione del termine è ancora non precisamente definita, e non corrisponde univocamente a una singola struttura nella corteccia. Non si è ancora trovato un microcircuito modello che corrisponda alla colonna corticale, e non sono stati decifrati meccanismi genetici che codifichino per la costruzione di dette colonne.^[3] Comunque, l'ipotesi di organizzazione colonnare è correntemente la più accettata e adottata per la descrizione del processamento dell'informazione a livello corticale.^[5]

Corteccia cerebrale nei mammiferi

La corteccia cerebrale nei mammiferi, ossia la materia grigia che incapsula la materia bianca, è composta da sei lamine. La corteccia umana è indicativamente spessa 2.4mm. Il numero di lamine è lo stesso in tutti i mammiferi, ma varia in zone diverse della corteccia come nell'archipallio e il paleopallio, che ne hanno di meno.^[6]

Organizzazione funzionale colonnare

L'organizzazione funzionale colonnare, come originariamente descritta da Vernon Mountcastle,^[7] suggerisce che i neuroni separati almeno 0.5mm (500 µm) l'uno dall'altro, non formano campi ricettivi sensoriali sovrapposti, e altri esperimenti portano a simili conclusioni: 200–800 µm.^[8][9][10] Varie stime suggeriscono la presenza di un numero compreso tra le 50 e le 100 minicolonne corticali in un'ipercolonna, ognuna comprendente circa 80 neuroni.

Una distinzione importante è che l'organizzazione colonnare è funzionale per definizione, e riflette la connettività locale nella corteccia cerebrale: le connessioni "verso l'alto e il basso" nello spessore della corteccia sono molto più dense rispetto alle connessioni che si sviluppano lateralmente.

Studi di Hubel e Wiesel

David Hubel e Torsten Wiesel hanno seguito le scoperte di Mountcastle nella corteccia somatica sensoriale con i loro personali studi sulla visione. Una parte delle loro scoperte ha valso loro la vittoria del premio Nobel:^[11] in particolare sono state premiate le loro ricerche e la scoperta dell'esistenza delle colonne corticali nella corteccia visiva e la loro organizzazione per evocare una scarica massimale in risposta a diversi stimoli. Successivamente hanno continuato i loro studi con lavori che dimostravano l'impatto di cambiamenti ambientali sull'organizzazione corticale, fino a ricevere il Nobel per la Medicina e Fisiologia nel 1981.

Numero di colonne corticali

Ci sono circa 100 milioni di minicolonne corticali nella neocorteccia, formate da un massimo di circa 110 neuroni ciascuna.^[12] Ve ne potrebbero essere di più se le colonne si sovrapponessero, come suggerito da Tsunoda et al..^[13]