Mascella faringea

Le mascelle faringee sono un "secondo set" di mascelle contenute nella gola, o faringe, di un animale, distinte dalle mascelle primarie o orali.

Le mascelle faringee della murena.

Mascelle orali e faringee di un ciclide. Le fotografie mostrano un Dimidiochromis compressiceps.

Si ritiene che abbiano avuto origine come archi branchiali modificati, in modo analogo a quanto avvenuto per le mascelle orali. Inizialmente si ipotizzava che si fossero evolute una sola volta,^[1] ma le attuali analisi morfologiche e genetiche suggeriscono almeno due origini evolutive distinte.^[2][3] Sulla base delle connessioni tra la morfologia muscoloscheletrica e la dentizione, la dieta è stata proposta come uno dei principali fattori trainanti nell'evoluzione delle mascelle faringee.^[4][5]

Uno studio condotto sui ciclidi ha dimostrato che le mascelle faringee possono subire cambiamenti morfologici in meno di due anni in risposta al tipo di alimentazione.^[6] I pesci che si nutrivano di prede con guscio duro sviluppavano una mascella robusta, dotata di denti simili a molari, adatti a frantumare prede resistenti. I pesci che invece si alimentavano di prede più morbide mostravano una mascella più snella, con denti sottili e ricurvi, utilizzati per lacerare tessuti carnosi.^[5] Questi rapidi cambiamenti rappresentano un esempio di plasticità fenotipica, nella quale fattori ambientali influenzano l'espressione genetica responsabile dello sviluppo delle mascelle faringee.^[6][7] Studi sui percorsi genetici coinvolti suggeriscono che recettori presenti nell'osso mascellare rispondano allo stress meccanico generato dal morso di prede dal guscio duro, inducendo la formazione di un apparato di mascelle faringee più robusto.^[7]

Ciclidi

Un esempio rilevante è rappresentato dai pesci della famiglia Cichlidae. Le mascelle faringee dei ciclidi sono diventate altamente specializzate nella lavorazione delle prede e potrebbero aver contribuito a rendere i ciclidi uno dei gruppi di vertebrati più diversificati.^[8] Tuttavia, studi successivi condotti sui ciclidi del Lago Vittoria suggeriscono che questo tratto possa anche trasformarsi in uno svantaggio quando tali pesci competono con altre specie di predatori.^[9]

Murene

Lo stesso argomento in dettaglio: Muraenidae.

La maggior parte delle specie di pesci dotate di denti faringei non possiede mascelle faringee estensibili. Un'eccezione particolarmente rilevante è rappresentata dalle murene, le cui mascelle faringee sono altamente mobili. Questa caratteristica sarebbe probabilmente una risposta all'incapacità delle murene di deglutire come fanno altri pesci, ossia creando una pressione negativa all'interno della cavità orale; una limitazione forse legata alla loro nicchia ambientale ristretta (le tane) o alla presenza di aria nella zona intertidale.^[10] Quando una murena morde una preda, inizialmente la afferra normalmente con le mascelle orali. Subito dopo, le mascelle faringee vengono proiettate in avanti e mordono la preda per trattenerla; quindi si retraggono, trascinando la preda lungo l'esofago della murena e consentendone la deglutizione.^[11]

Cultura popolare

Lo Xenomorfo immaginario della serie cinematografica Alien possiede una mascella interna mobile, ma questa concezione artistica precede la scoperta dell'eccezionale mobilità delle mascelle faringee delle murene e del loro ruolo unico nell'alimentazione. Sebbene le mascelle faringee di altri pesci fossero già note, l'artista H. R. Giger affermò di «non aver studiato alcun animale» quando progettò la doppia mascella dello xenomorfo.^[12]

Nel videogioco Hungry Shark Evolution, il personaggio "Big Daddy (Dunkleosteus)" viene rappresentato come dotato di una mascella faringea.

Il boss finale di Monster Hunter Rise, Thunder Serpent Narwa, così come la sua controparte maschile Wind Serpent Ibushi e la forma variante Narwa the Allmother, possiedono tutti mascelle faringee all'interno della gola.