Trofallassi

La trofallassi^[1] o ectotrofobiosi^[2] è una modalità di alimentazione che integra elementi di socialità; in pratica un individuo usa condividere il cibo assunto precedentemente con altri individui del proprio gruppo sociale/famiglia.
Avviene principalmente tra insetti sociali come vespe, termiti, api, blatte ed in particolare tra le formiche, le quali hanno uno spazio apposito all'interno del proprio corpo detto "stomaco sociale" o ingluvie. Esistono alcune caste di formiche che non potrebbero nutrirsi senza la trofallassi o perché sono dotate di mandibole troppo specializzate o perché non escono mai dal formicaio in quanto sono addette alla cura della prole, tuttavia alcune formiche come ad esempio le formiche appartenenti al genere Aphaenogaster, si sono adattate ad utilizzare metodi alternativi per la distribuzione del cibo all'interno della colonia. Le formiche appartenenti a questo genere, infatti, trasportano i liquidi grazie a materiali assorbenti come la sabbia.

Trofallassi tra formiche della specie Oecophylla smaragdina

Etimologia

Trofallassi deriva dal greco trophé, che significa "nutrimento" e allaxis, che significa "scambio"^[3]. La parola fu introdotta dall'entomologo William Wheeler nel 1918^[4]. La ​​concezione originale di Wheeler era molto più ampia di quanto spesso riconosciuto. Descrisse l'evoluzione della trofallassi come un "vortice in continua espansione" che iniziò come una relazione trofica reciproca tra genitore e prole, ma si espanse fino a comprendere relazioni sempre più complesse.

Significato evolutivo

Le analisi filogenetiche mostrano che la trofallassi ha svolto un ruolo importante nella diversificazione evolutiva all'interno delle formiche^[5]. La trofallassi si è evoluta nei lignaggi delle formiche circa 130 e 90 milioni di anni fa, in concomitanza con l'ascesa delle angiosperme che fornivano nuove fonti di cibo liquido come nettare e melata. I lignaggi che hanno sviluppato la trofallassi hanno mostrato tassi di diversificazione netta più elevati rispetto ai lignaggi non trofallattici^[5]. L'evoluzione della trofallassi era fortemente legata alla riduzione dei conflitti riproduttivi all'interno delle colonie e ha permesso l'evoluzione di società più grandi e complesse^[5]. Questo comportamento, sia tra adulti che come modo per nutrire i giovani^[6], sembra essere stata un'innovazione chiave che ha contribuito al dominio ecologico di questo importante lignaggio di insetti sociali, facilitando un'efficiente distribuzione delle risorse, grandi dimensioni delle colonie, elevato dimorfismo tra regine e operaie^[6], comunicazione complessa attraverso fluidi condivisi^[7], e sofisticata divisione del lavoro tra migliaia di individui^[8].

La trofallassi è stata utilizzata in passato per supportare le teorie sull'origine della socialità negli insetti^[9][10]. Anche lo psicologo ed entomologo svizzero Auguste Forel credeva che la condivisione del cibo fosse fondamentale per la società delle formiche e ne usò un'illustrazione come frontespizio per il suo libro Il mondo sociale delle formiche a confronto con quello dell'uomo^[11]. La trofallassi proctodeale consentiva alle termiti di trasferire flagellati cellulolitici che rendevano possibile ed efficiente la digestione del legno^[12]. Oltre alla socialità, la trofallassi si è evoluta in molte specie come metodo di nutrimento per adulti e/o giovani^[13], sopravvivenza dei parenti^[13], trasferimento di simbionti^[14], trasferimento di immunità^[15], riconoscimento delle colonie^[16] e comunicazione di foraggiamento^[17]. La trofallassi si è persino evoluta come strategia parassitaria in alcune specie per ottenere cibo dal loro ospite^[18]. La trofallassi può anche provocare la diffusione di sostanze chimiche, come i feromoni, in tutta la colonia, il che è significativo per il funzionamento sociale della colonia^[19].

Le specie hanno sviluppato un'anatomia che consente loro di partecipare alla trofallassi, come il proventricolo nelle colture delle Formica fusca^[19]. Questa struttura agisce come una valvola per migliorare la capacità di immagazzinamento del cibo^[19]. Allo stesso modo, l'Apis mellifera è in grado di sporgere la proboscide e sorseggiare il nettare dalle mandibole aperte dell'ape donatrice^[17]. Alcuni meccanismi si sono evoluti anche per avviare la condivisione del cibo, come la strategia di sfruttamento sensoriale che si è evoluta nei comuni parassiti della covata del cuculo^[20]. Questi uccelli hanno sviluppato aperture dai colori vivaci che stimolano l'ospite a trasferire il cibo^[20].

Invertebrati

La trofallassi è una forma di alimentazione sociale in molti insetti che contribuisce al metabolismo collettivo in alcuni casi^[7] e alla formazione di legami sociali in altri^[10]. È stato suggerito che potrebbe essersi evoluta per ridurre o evitare l'aggressività dei compagni di nido^[21]. La trofallassi serve come mezzo di comunicazione, almeno nelle api, come M. genalis^[22], e nelle formiche^[23]. La trofallassi in M. genalis fa parte di un sistema di scambio sociale, in cui le api dominanti sono solitamente le destinatarie del cibo^[22]. Aumenta la longevità delle api che hanno meno accesso al cibo e diminuisce l'aggressività tra i compagni di nido^[22]. Nella formica rossa, i membri della colonia immagazzinano il cibo nelle loro colture e scambiano regolarmente questo cibo con altri membri della colonia e larve per formare una sorta di "stomaco comune"^[24]. Questo vale anche per alcune specie di Lasioglossum, come l'ape Lasioglossum hemichalceum. Essa spesso scambia cibo con altri membri indipendentemente dal fatto che siano compagni di nido o meno^[25]. Questo perché la cooperazione tra non parenti offre più benefici che costi al gruppo^[25].

Molte vespe, come Protopolybia exigua e Belonogaster petiolata, mostrano un comportamento di foraggiamento in cui gli adulti eseguono la trofallassi con gli adulti e tra adulti e larve^[26][13]. P. exigua trasporta nettare, polpa di legno e prede macerate nel suo gozzo dal campo al nido per il trasferimento; per la sopravvivenza delle larve trasportano quantità di prede proporzionali alla quantità di larve nel nido^[26]. La trofallassi volontaria nelle api Xylocopa pubescens ha portato al comportamento di protezione del nido per cui la specie è nota^[27]. Questa specie di ape consente a un adulto di foraggiare e riportare il nettare per il resto della popolazione del nido come un modo per difendere continuamente il nido ottenendo nutrienti per tutti i membri della colonia^[27].

Trofallassi nelle formiche Camponotus

Nelle termiti^[14], la trofallassi proctodeale è fondamentale per sostituire gli endosimbionti intestinali che vengono persi dopo ogni muta. I simbionti intestinali vengono trasferiti anche tramite trofallassi anale nelle termiti che mangiano il legno e negli scarafaggi^[28]. Il trasferimento dei simbionti intestinali in queste specie è essenziale per digerire il legno come fonte di cibo. Le formiche Camponotus trasferiscono l'immunità attraverso la trofallassi mediante il trasferimento diretto di sostanze antimicrobiche, aumentando la resistenza alle malattie e l'immunità sociale della colonia^[27][15].

In alcune specie di formiche, potrebbe svolgere un ruolo nella diffusione dell'odore della colonia che identifica i membri^[29], sebbene questo sia stato dibattuto^[30].

Le api raccoglitrici utilizzano la trofallassi nell'apprendimento associativo per formare memorie olfattive a lungo termine, al fine di insegnare ai compagni di nido il comportamento di foraggiamento e dove cercare il cibo^[17].

Inoltre, le vespe Vespula austriaca praticano anche la trofallassi come forma di parassitismo con il loro ospite per ottenere nutrienti^[31]. La V. austriaca è una specie parassita obbligata che invade i nidi delle specie ospiti e ottiene cibo costringendo l'ospite con le sue zampe e forzando la trofallassi^[31].

Vertebrati

Condivisione del cibo tra genitori e pulcini di pinguino Pygoscelis antarctica.

Anche i vertebrati come alcune specie di uccelli, i lupi grigi e i pipistrelli vampiri nutrono i loro piccoli attraverso il rigurgito del cibo come forma di trofallassi. La condivisione del cibo nei vertebrati è una forma di reciprocità dimostrata da molti vertebrati sociali^[32].

I lupi selvatici trasportano il cibo nel loro stomaco ai cuccioli e/o alle femmine riproduttive e lo condividono tramite rigurgito, come una forma di trofallassi^[33]. I lupi riceventi spesso leccano o annusano il muso del lupo donatore per attivare il rigurgito e ricevere nutrienti^[33]. I pipistrelli vampiri condividono il sangue con i parenti tramite rigurgito come mezzo per aumentare la loro forma fisica attraverso la selezione della parentela^[32].

Gli uccelli rigurgitano il cibo e lo trasferiscono direttamente nella bocca della loro prole come parte delle cure parentali, come il "latte del gozzo" che viene trasferito dalle madri nella bocca dei loro piccoli^[34]. Il parassita della covata del cuculo è un'altra specie di uccello che si impegna nella trofallassi. Il cuculo usa il mimetismo, imitando i colori e i motivi dei gusci d'uovo delle uova dell'ospite, per collocare i suoi piccoli nel nido della specie ospite dove saranno nutriti e allevati senza spese per la madre cuculo. I cuccioli di cuculo possono spesso imitare il richiamo di un intero nido di cuccioli della specie ospite e hanno sviluppato aperture intensamente colorate; entrambi agiscono come stimoli supernormali, inducendo l'uccello ospite a consegnare loro il cibo tramite i propri piccoli tramite la trofallassi^[31].