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전대상피질
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인간의 뇌에서 전대상피질(Anterior cingulate cortex, ACC)은 뇌량의 전방부를 둘러싸는 "목줄"과 유사한 띠이랑의 전방부이다. 이는 브로드만 영역 24, 32, 33으로 구성된다.
이는 주의 할당,[1] 보상 예상, 의사결정, 충동 제어(예: 성과 모니터링 및 오류 감지),[2] 및 정서와 같은 특정 고수준 기능에 관여한다.[3][4]
일부 연구에서는 이를 전중대상피질(aMCC)이라고 부른다.
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해부학
전대상피질은 인지적(등쪽) 및 정서적(배쪽) 구성 요소에 따라 해부학적으로 나눌 수 있다.[5] ACC의 등쪽 부분은 전전두피질 및 두정엽과 연결되어 있으며, 운동 시스템 및 전두안영역과도 연결되어 있어[6] 하향식 및 상향식 자극을 처리하고 뇌의 다른 영역에 적절한 제어를 할당하는 중앙 스테이션 역할을 한다. 반대로 ACC의 복측 부분은 편도체, 측좌핵, 시상하부, 해마체 및 전방 섬엽과 연결되어 있으며, 정서 및 동기 정보의 현저성을 평가하는 데 관여한다. ACC는 초기 학습 및 문제 해결과 같이 작업을 수행하는 데 노력이 필요할 때 특히 관여하는 것으로 보인다.[7]
세포 수준에서 ACC는 방추형 세포 또는 폰 이코노모 뉴런이라고 불리는 특수 뉴런이 풍부하다는 점에서 독특하다.[8] 이 세포는 진화적으로 비교적 최근에 나타난 현상이며(인간과 다른 영장류, 고래, 코끼리에서만 발견됨), 이 뇌 영역이 어려운 문제 해결에 중점을 두는 것과 ACC와 관련된 병리에 기여한다.[9]
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과제
ACC를 활성화시키는 일반적인 과제는 참가자 내부에 오류를 일으킬 수 있는 일종의 갈등을 유발하는 것이다. 이러한 과제 중 하나는 에릭슨 플랭커 과제라고 불리며, 왼쪽 또는 오른쪽을 가리키는 화살표와 두 개의 방해 화살표로 구성되어 호환 가능한(<<<<<) 또는 호환 불가능한(>> <>>) 시험을 생성한다.[10] ACC를 활성화시키는 또 다른 매우 일반적인 갈등 유발 자극은 스트룹 과제인데, 이는 일치하는(빨간색으로 쓰인 RED) 또는 불일치하는(파란색으로 쓰인 RED) 단어의 잉크 색깔을 명명하는 것을 포함한다.[11] 사람들이 단어의 잉크 색깔을 정확하게 명명하려는 시도와 독해 능력이 충돌하기 때문에 갈등이 발생한다. 이 과제의 변형으로는 카운팅 스트룹(Counting-Stroop)이 있는데, 참가자들은 버튼을 눌러 중립 자극('dog'가 네 번 제시됨) 또는 간섭 자극('three'가 네 번 제시됨)을 세는 것이다. 스트룹 과제의 또 다른 버전인 감정 카운팅 스트룹(Emotional Counting Stroop)은 카운팅 스트룹 테스트와 동일하지만, 과제의 간섭 부분에서 "murder"와 같은 분할되거나 반복되는 감정적인 단어도 사용한다. 따라서 ACC는 과제의 의사결정에 영향을 미친다.
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기능
요약
관점
많은 연구들은 ACC에 오류 감지, 과제 예측, 주의,[11][12] 동기 부여, 그리고 정서적 반응 조절과 같은 특정 기능을 부여한다.[5][6][13]
오류 감지 및 갈등 모니터링
ACC 이론의 가장 기본적인 형태는 ACC가 오류 감지에 관여한다는 것이다.[5] 스트룹 과제와 관련된 연구에서 증거가 도출되었다.[6] 그러나 ACC는 정확한 반응 중에도 활성화되며, 이는 참가자들이 A가 제시된 후 문자 X에 반응해야 하고 다른 모든 문자 조합(일부 문자는 다른 문자보다 경쟁적임)을 무시해야 하는 문자 과제를 사용하여 입증되었다.[14] 그들은 더 경쟁적인 자극에 대해 ACC 활성화가 더 크다는 것을 발견했다.
유사한 이론은 ACC의 주요 기능이 갈등 모니터링이라고 제시한다. 에릭슨 플랭커 과제에서 호환되지 않는 시험은 가장 많은 갈등과 ACC에 의한 가장 많은 활성화를 유발한다. 갈등이 감지되면 ACC는 뇌의 다른 영역에 갈등하는 제어 시스템에 대처하도록 신호를 보낸다.
전기 연구를 통한 증거
ACC가 오류 감지 기능을 가지고 있다는 증거는 오류 발생 시 ACC 내에서 고유하게 생성되는 오류 관련 음성파 (ERN) 관찰에서 비롯된다.[5][15][16][17] 잘못된 응답 후 발생하는 ERP (응답 ERN)와 오류 응답 후 피험자가 피드백을 받은 후 발생하는 신호 (피드백 ERN) 사이에 구분이 이루어졌다.
측면 전전두 띠피질(PFC) 손상 환자는 ERN 감소를 보인다.[18]
강화 학습 ERN 이론은 실제 반응 실행과 적절한 반응 실행 사이에 불일치가 존재하며, 이는 ERN 방출을 초래한다고 가정한다.[5][16] 또한, 이 이론은 ACC가 뇌의 제어 영역으로부터 상충되는 입력을 받을 때, 어떤 영역이 운동 시스템에 대한 제어를 부여받아야 하는지를 결정하고 할당한다고 예측한다. 도파민의 다양한 수준은 사건 결과에 대한 기대를 제공함으로써 이 필터 시스템의 최적화에 영향을 미치는 것으로 여겨진다. 따라서 ERN은 기대 위반을 강조하는 등대 역할을 한다.[17] 피드백 ERN의 발생에 대한 연구는 기대 위반이 클수록 이 전위의 진폭이 더 크다는 증거를 보여준다. 다시 말해, 사건이 일어날 가능성이 낮을 경우, 오류가 감지되지 않으면 피드백 ERN이 더 커진다. 다른 연구에서는 오류 비용과 반응 평가를 변화시킴으로써 ERN이 유발되는지 여부를 조사했다.[16]
이러한 실험에서 참가자는 응답 후 돈을 얻거나 잃었는지에 대한 피드백을 받았다. 작은 이득과 작은 손실에 대한 ERN 응답의 진폭은 비슷했다. 두 결과 모두 동일함에도 불구하고 손실에 대해서는 ERN이 유발되지 않았고, 승리가 없을 때만 ERN이 유발되었다. 이 패러다임의 결과는 승패 모니터링이 상대적인 기대 이득과 손실을 기반으로 한다는 것을 시사한다. 예상과 다른 결과가 나오면 ERN은 예상 결과보다 커질 것이다. ERN 연구는 또한 ACC의 특정 기능을 국소화했다.[17]
rostral ACC는 오류 발생 후에 활성화되어 오류 반응 기능을 나타내는 반면, dorsal ACC는 오류 및 피드백 후에 활성화되어 더 평가적인 기능을 시사한다(fMRI 증거는 다음도 참조[19][20][21] ). 이 평가는 본질적으로 감정적이며 특정 오류와 관련된 고통의 양을 강조한다.[5] ERN 연구에서 발견된 증거를 요약하면, ACC가 자극에 대한 정보를 받아들이고, 적절한 반응을 선택하고, 행동을 모니터링하며, 기대 위반이 있을 경우 행동을 조정하는 것으로 보인다.[17]
사회적 평가
배측 전대상피질(dACC)의 활동은 사회적 배제를 포함한 사회적 과정의 탐지 및 평가 모두에 관여하는 것으로 밝혀졌다. 반복적인 개인 사회 평가 과제에 노출되었을 때, 우울증이 없는 여성은 두 번째 노출 시 dACC에서 fMRI BOLD 활성화가 감소한 반면, 우울증 이력이 있는 여성은 BOLD 활성화가 증가했다. 이러한 차등 활동은 사회적 평가에 대한 반추 증가 또는 반복적인 사회적 평가와 관련된 각성 증가를 반영할 수 있다.[22]
전대상회는 다른 사람을 돕는 노력에 관여한다.[23]
보상 기반 학습 이론
더 포괄적이고 최근의 이론은 ACC를 더 능동적인 구성 요소로 설명하며, 오류를 감지하고 모니터링하며, 오류의 정도를 평가하고, 운동 시스템이 구현할 적절한 형태의 행동을 제안한다고 주장한다. 전기 연구의 초기 증거는 ACC가 평가 구성 요소를 가지고 있음을 나타내며, 이는 실제로 fMRI 연구에 의해 확인되었다. ACC의 등쪽 및 부리쪽 영역 모두 오류와 관련된 보상 및 손실에 의해 영향을 받는 것으로 보인다. 한 연구에서 참가자들은 정확하고 부정확한 반응에 대해 각각 금전적 보상과 손실을 받았다.[19]
dACC에서 가장 큰 활성화는 손실 시 나타났다. 이 자극은 어떤 오류도 유발하지 않았으므로, 오류 감지 및 모니터링 이론만으로는 이러한 ACC 활성화가 발생하는 이유를 완전히 설명할 수 없다. ACC의 등쪽 부분은 보상 기반 의사결정 및 학습에 중요한 역할을 하는 것으로 보인다. 반면에 ACC의 부리쪽 부분은 오류에 대한 정서적 반응에 더 많이 관여하는 것으로 여겨진다. 이전에 설명된 실험의 흥미로운 확장으로, 오류 발생 시 ACC 활성화에 대한 보상 및 비용의 영향을 조사했다.[21] 참가자들은 화살표 대신 각 반응 버튼에 할당된 문자 세트를 사용하여 에릭슨 플랭커 과제의 버전을 수행했다.
목표물은 일치하거나 불일치하는 문자 세트로 둘러싸여 있었다. 엄지손가락 이미지(위, 아래 또는 중립)를 사용하여 참가자들은 얼마의 돈을 얻거나 잃었는지에 대한 피드백을 받았다. 연구원들은 참가자들이 실험 중에 돈을 잃었을 때 부리쪽 ACC 활성화가 더 크다는 것을 발견했다. 참가자들은 실수를 했을 때 좌절감을 느꼈다고 보고했다. ACC는 오류 감지 및 정서적 반응과 밀접하게 관련되어 있기 때문에, 이 영역이 자신감의 기초를 형성할 수 있다. 종합적으로, 이러한 결과는 등쪽 및 부리쪽 영역 모두 오류의 정도를 평가하고 후속 반응을 최적화하는 데 관여한다는 것을 나타낸다. 이러한 개념을 확인하는 연구는 시선 이동 과제를 사용하여 ACC의 등쪽 및 부리쪽 영역의 기능을 탐색했다.[20]
참가자들은 정향성 시선 이동(pro-saccade)을 해야 할지 또는 반정향성 시선 이동(anti-saccade)을 해야 할지를 나타내는 신호를 받았다. 반정향성 시선 이동은 대상이 반대 위치에 나타나 충돌을 일으키기 때문에 방해 신호를 억제해야 한다. 결과는 부리쪽 및 등쪽 ACC 영역에 대한 다른 활성화를 보여주었다. 초기 정확한 반정향성 시선 이동 성능은 부리쪽 활성화와 관련이 있었다. 반면에 등쪽 영역은 오류가 발생했을 때뿐만 아니라 정확한 반응에도 활성화되었다.
등쪽 영역이 활성화될 때마다 오류 발생률이 더 낮아 ACC가 노력적인 수행에 관여한다는 더 많은 증거를 제공한다. 두 번째 결과는 오류 시험에서 ACC가 정확한 반응보다 늦게 활성화되어 일종의 평가 기능을 명확하게 나타낸다는 것을 보여주었다.
의식에서의 역할
뇌의 ACC 영역은 의식 경험과 관련된 많은 기능과 연관되어 있다. 짧은 '감정적' 비디오 클립을 보여주었을 때, 더 감정적으로 인지하는 여성 참가자들에게서 더 높은 ACC 활성화 수준이 나타났다.[24] 더 나은 감정 인식은 감정적 단서 또는 목표물에 대한 향상된 인식과 관련이 있으며, 이는 ACC 활성화에 반영된다.
의식이 ACC와 관련되어 있다는 생각은 몇 가지 증거에 의해 뒷받침되는데, 피험자의 반응이 실제 반응과 일치하지 않을 때 더 큰 오류 관련 음성파가 생성되는 것으로 보인다.[17]
한 연구에서는 피험자가 자신의 오류를 인지하지 못했을 때도 ERN이 나타나는 것을 발견했다.[17] 오류를 유발하는 데 의식이 반드시 필요한 것은 아니지만, 피드백 ERN의 진폭 효과에 영향을 미칠 수 있다. 보상 기반 학습 이론과 관련하여 의식은 기대 위반을 조절할 수 있다. 의식 증가는 기대 위반 감소로 이어질 수 있으며, 의식 감소는 반대 효과를 가져올 수 있다. ACC 활성화에 대한 의식의 효과를 완전히 이해하기 위해서는 추가 연구가 필요하다.
놀라운 가설에서 프랜시스 크릭은 특히 전대상고랑인 전대상피질이 인간의 자유의지의 중심일 가능성이 있다고 지적한다. 크릭은 외계인 손 증후군과 같이 독립적인 의지 감각을 방해하는 것으로 보이는 특정 병변을 가진 환자의 스캔을 기반으로 이러한 제안을 한다.
통증 등록에서의 역할
ACC는 기능적 MRI 연구에서 보여진 바와 같이 신체적 통증을 등록한다. 이 연구에서 통증 강도와 상관관계가 있는 신호 강도 증가가 일반적으로 ACC의 24번 영역 후방에서 나타났다. 이러한 통증 관련 활성화가 주의 요구 인지 과제(언어 유창성)와 동반되었을 때, 주의 요구 과제는 통증 관련 활성화 영역보다 ACC의 전방 및 상위 영역에서 신호 강도를 증가시켰다.[25] ACC는 통증 경험과 가장 빈번하게 연결된 피질 영역이다.[26] 이는 통증 자체의 인식보다는 통증에 대한 정서적 반응에 관여하는 것으로 보인다.[27]
사회신경과학 연구의 증거에 따르면, ACC는 신체적 통증에서의 역할 외에도 배제나 거부와 같은 고통스러운 사회적 상황을 모니터링하는 데도 관여할 수 있다고 제안한다. 참가자들이 공이 참가자에게 전혀 던져지지 않는 fMRI 가상 공 던지기 게임에서 사회적으로 배제되었다고 느꼈을 때, ACC가 활성화되었다. 더 나아가, 이 활성화는 사회적 고통에 대한 자기 보고 측정과 상관관계가 있었으며, 이는 ACC가 단순히 신체적 통증뿐만 아니라 사회적/정서적 통증을 유발할 수 있는 사회적 상황의 감지 및 모니터링에 관여할 수 있음을 나타낸다.[28]
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병리
요약
관점
ACC 손상의 영향을 연구하는 것은 온전한 뇌에서 ACC가 수행하는 기능의 종류에 대한 통찰력을 제공한다. ACC의 병변과 관련된 행동은 다음과 같다: 오류 감지 불능, 스트룹 과제에서 자극 갈등 해결의 심각한 어려움, 정서적 불안정성, 부주의, 그리고 무운동성 무언증.[29][5][6] 조현병 환자에게서 ACC 손상이 존재한다는 증거가 있으며, 연구에 따르면 환자들은 스트룹과 유사한 과제에서 상충되는 공간 위치를 다루는 데 어려움을 겪고 비정상적인 ERN을 가지고 있었다.[6][16] ADHD 참가자들은 스트룹 과제를 수행할 때 ACC의 등쪽 영역에서 활성화 감소를 보였다.[30] 종합적으로, 이러한 결과는 ACC에 귀속되는 다양한 기능에 대한 영상 및 전기 연구의 결과를 뒷받침한다.
강박장애
이 영역이 강박장애에 역할을 할 수 있다는 강력한 증거가 있다. 최근 케임브리지 대학교의 연구에 따르면, 강박장애가 있는 참가자들은 강박장애가 없는 참가자들에 비해 전대상피질에서 글루탐산 수치가 더 높고 GABA 수치가 더 낮았다. 그들은 건강한 지원자와 강박장애 환자의 전대상피질과 보조 운동 영역에서 글루탐산 및 GABA 수치를 측정하여 흥분성 및 억제성 신경전달의 균형을 평가하기 위해 자기 공명 분광법을 사용했다. 강박장애 환자들은 ACC에서 글루탐산 수치가 유의하게 더 높았고 GABA 수치가 더 낮았으며, 해당 영역에서 Glu:GABA 비율이 더 높았다.[31]
강박장애 환자와 건강한 대조군을 비교한 복셀 기반의 형태 계측 연구의 최근 SDM 메타 분석은 강박장애 환자들이 양측 렌즈핵에서 꼬리핵까지 확장된 회색질 부피 증가를 보이는 반면, 양측 등쪽 내측전두이랑/전대상피질에서는 회색질 부피 감소를 보였다.[32][33] 이러한 결과는 다른 불안 장애를 가진 사람들의 결과와 대조되는데, 이들은 양측 렌즈핵 / 꼬리핵에서 감소된 (증가된 것이 아닌) 회색질 부피를 보이는 반면, 양측 등쪽 내측전두이랑 / 전대상회에서도 회색질 부피 감소를 보였다.[33]
조현병 스펙트럼 장애
조현병 스펙트럼 장애가 있는 개인의 경우, 전대상피질이 대조군 피험자에 비해 더 작은 것으로 밝혀졌다.[34][35] 메타 분석은 감정 처리 중에 활동이 감소하고,[36] 휴식 시 줄무늬체와의 기능적 연결성이 감소하며, 이는 인지적 경직성과 관련이 있는 것으로 나타났다.[37]
불안
ACC는 뇌의 편도체 부분과 함께 사회적 불안과 관련이 있을 수 있다고 제안되었지만, 이 연구는 아직 초기 단계에 있다.[38] 웨이크 포레스트 뱁티스트 의료 센터의 최근 연구는 ACC를 통해 불안 완화를 위한 명상 수행을 밝혀냄으로써 ACC와 불안 조절 사이의 관계를 확인했다.[39]
우울증
인접한 뇌량밑 대상회는 주요 우울 장애와 관련이 있으며, 연구에 따르면 이 영역의 심뇌 자극은 우울 증상을 완화하는 데 도움이 될 수 있다.[40] 우울증 환자는 뇌량밑 ACC가 더 작았지만,[41] 크기를 조절했을 때 ACC 활동이 더 활발했다. 이는 건강한 사람들의 슬픔 동안 뇌량밑 ACC 활동 증가와 잘 상관관계가 있으며,[42] 성공적인 치료 후 활동이 정상화되는 것과도 관련이 있다.[43] 주목할 만한 점은 뇌량밑 대상피질의 활동이 기본 휴식 상태 동안 부정적 정서의 개인차와 상관관계가 있다는 것이다. 즉, 뇌량밑 활동이 클수록 기질의 부정적 정서가 크다.[44]
납 노출
이전에 신시내티 납 연구에 참여했던 성인들의 뇌 MRI 연구에서 어린 시절 납 노출 수준이 높았던 사람들은 성인이 되었을 때 뇌 크기가 감소한 것으로 나타났다. 이러한 효과는 ACC에서 가장 뚜렷하게 나타났으며 (Cecil et al., 2008)[45] 영향을 받은 개인의 인지 및 행동 결함과 관련이 있는 것으로 생각된다.
자폐증
전대상피질의 발달 장애와 등쪽 내측 전두 피질의 장애는 자폐증에서 사회적 지향 및 공동주의와 같은 사회 인지 결함의 신경 기질을 구성할 수 있다.[46]
외상 후 스트레스 장애
점점 더 많은 연구들이 외상 후 스트레스 장애에서 ACC의 역할을 조사하고 있다. PTSD 진단 및 "잠재적으로 놀라운 소리"에 대한 피부 전기 반응(SCR)과 같은 관련 증상이 ACC 부피 감소와 상관관계가 있는 것으로 나타났다.[47] 또한, 아동기 트라우마 및 실행 기능 장애는 ACC가 주변 신경 영역과의 연결성 감소와 상관관계가 있는 것으로 보인다.[48] 종단 연구에서 이 감소된 연결성은 최대 4년 후에 고위험 음주(지난 12개월 동안 주 1회 이상 폭음)를 예측할 수 있었다.[48]
정신병리 일반 위험
인지-주의 증후군 수준이 높고 낮은 성인의 뇌 구조 차이에 대한 연구에서 전자의 경우 ACC의 등쪽 부분 부피 감소가 나타났으며, 이는 ACC의 피질 두께와 정신병리학 일반 위험 사이의 관계를 나타낸다.[49]
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