포자수

포자수 (胞子穗, strobilus)는 식물의 줄기에 촘촘이 모여있는 포자낭을 가진 구조물로 이루어진 여러 육상식물 종에서 나타나는 기관이다. 포자수는 종종 구화수(毬花穗, cone)로 불리지만 일부 식물학자들은 이 용어의 사용을 침엽수에서 발생하는 목질의 씨앗 포자수로 제한시킨다. 포자수는 나선상으로 배열되거나 교차 구조로 둘러싸인 중심축(해부학상 줄기)이 특징적인데, 이는 잎이나 줄기가 변형된 것이다.

포자낭을 가지고 있는 잎을 '포자엽'(胞子葉, sporophylls)이라 하는 반면, 포자낭을 가지고 있는 줄기를 '포자경'(胞子莖, sporangiophore)이라 부른다.

석송식물

석송문의 현생 강 단위 분류군(석송강과 물부추강)의 여러 구성원들은 포자수를 만들어낸다. 포자수의 옆기관은 소엽(小葉, microphyll)으로, 포자낭이 달린다. 다른 석송류에서는 통상의 잎이 아포엽(亞苞葉, sporophyll)의 역할을 할 수 있으며, 포자수가 조직화되지 않는다.

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  산석송속의 포자수
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  석송속의 포자수
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  반투명한 아포엽을 통해 콩팥 모양의 포자낭이 보이는, 액체로 보존된 석송속의 포자수
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  포자낭에 담겨진 포자들이 보이는 석송류의 포자수 현미경 사진
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  부처손속의 포자수
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  반투명한 아포엽을 통해 대포자낭(大胞子囊)과 소포자낭(小胞子囊)이 보이는, 액체로 보존된 부처손의 포자수

속새식물

속새강의 유일한 현생 속인, 속새속에 속하는 식물들은 옆기관이 포자낭병(胞子囊柄)인 포자수를 만들어낸다. 발생 증거 및 화석 구성원과의 비교를 통해 포자낭병은 잎이 아닌 줄기가 퇴화한 것으로 나타났다. 포자낭은 끝에 달린다.

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  속새속의 포자수
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  속새속의 포자수
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  포자낭병이 보이는, 액체로 보존된 속새속의 포자수
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  포자낭이 달린 포자낭병이 보이는, 액체로 보존된 속새속의 포자수 단면

종자식물

현화식물을 제외한 종자식물들은 배주(胚珠)와 꽃가루를 각기 다른 구조체에서 생산한다. 소포자낭이 달린 포자수를 소포자낭수(microsporangiate strobilus) 또는 수구화수(pollen cone)이라고 부르며 배주가 달린 포자수를 대포자낭수(megasporangiate strobilus) 또는 암구화수(또는 종구, seed/ovulate cone)라고 부른다.

소철류

소철강은 보통 암수딴몸(암구화수와 수구화수가 별개의 식물체에서 만들어진다)이다. 암구화수의 옆기관은 (잎이 변형된) 대포자엽으로, 2개 또는 여러 개의 변연배주(marginal ovule)를 가지고 있다. 수구화수는 소포자엽으로 구성되며, 각각 수십 개 또는 수백 개의 배축 소포자낭(abaxial microsporangium)을 가진다.

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  에둘레소철 (Dioon edule)의 암구화수
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  남양소철 (Cycas circinalis)의 수구화수
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  소철 (Cycas revoluta) 소포자엽의 배축 표면

은행나무

은행나무문의 유일하게 살아있는 구성원인 은행나무(Ginkgo biloba)는 웅화수를 만들어내지만, 암꽃은 보통 포자수가 아닌, 줄기 끝에 한 쌍으로 달린다. 그러나 은행나무에 한 쌍 이상의 암꽃이 있거나 많은 수의 암꽃을 가진 화석 분류군을 조사해보면, 현생종의 한 쌍의 암꽃은 크게 퇴화한 포자수임이 분명하다.

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  은행나무의 웅화수
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  은행나무의 웅화수는 각각 두 개의 소포자낭이 있는 소포자엽이다.

침엽수

구과식물의 수구화수는 배축 표면에 소포자낭이 달린 소포자엽으로 이루어진 소철류와 은행나무의 것과 닮아있다. 대부분의 침엽수에 달려있는 암구화수는 '복합 포자낭수'(compound strobilus)로 부른다. 중앙의 줄기는 포엽(苞葉)에서 만들어지며 각 포엽의 겨드랑이마다 실편(實片, cone scale)이 있다. 실편은 형태학상 줄기가 퇴화한 것이다. 배주는 실편(實片, cone scale)의 배축 표면에서 만들어진다.

마황류

마황문은 마황속, 그네툼속, 웰위치아 세 가지 속으로 이루어져 있다. 세 개의 속 모두 암수딴몸이지만 일부 마황 종들은 암수한몸이다. 마황류는 수구화수가 간단한 형태이고 암구화수가 복잡한 형태인 구과류와 반대로 수구화수와 암구화수 모두 복잡한 형태이다. 마황속과 그네툼속의 암구화수는 퇴화해 있는데, 마황속은 구화수마다 두 개의 배주를 만들어 내고 그네툼속은 단 한 개의 배주만을 생산한다.

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  웰위치아속의 암구화수
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  웰위치아속의 수구화수
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  마황속의 수구화수
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  소포자낭이 보이는 마황속의 수구화수
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  중마황 (Ephedra intermedia)의 암구화수
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  그네툼속의 암구화수

현화식물

현화식물의 꽃은 이따금씩 양성수(兩性穗, hermaphrodite strobilus)라고도 부른다. 수술은 꽃밥 안에 소포자낭(꽃가루)이 들어있고 (심피를 포함한) 밑씨에는 대포자낭이 들어있다. 목련속은 특히 모든 꽃잎이 선명한 소용돌이보다는 나선상으로 배열된 스트로빌로이드 꽃을 가지고 있다.

많은 수의 현화식물들이 미상꽃차례와 같이 포자수를 닮은 꽃차례를 가지고 있지만 실제로는 포자수보다 구조상 매우 복잡하다.

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  오리나무속의 수이삭
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  오리나무속의 암이삭
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  목마황속의 암이삭

진화

이 모든 그룹은 아니더라도 대부분의 그룹에서 포자수가 독자 진화했을 가능성이 크다. 포자수의 형태는 원통형 축을 중심으로 옆기관을 배열할 때 얻을 수 있는 가장 간결한 형태 중 하나이며, 포자수에서 생식 부위를 통합하면 포자 확산과 영양소 분할을 최적화할 수 있기 때문에 이러한 수렴진화는 드문 일이 아니다.

어원

포자수의 영명인 스트로빌러스 (strobilus)는 고대 그리스어로 '돌개바람'을 뜻하는 스트로빌로스(고대 그리스어: Στρόβιλος)에서 왔다. '솔방울'을 뜻하는 히브리어 이츠트루발(히브리어: אצטרובל)^[1]은 고대에 그리스에서 빌려온 단어이다.

Liddell & Scott의 논문에 따르면, 그리스어 '스트로빌로스' (στρόβιλος)는 많은 의미를 내포하고 있었다. 보통 뒤틀린 것의 이름을 뜻하였는데 즉, 고슴도치나 달걀 껍질, 다양한 비틀리거나 회전하는 물체의 이름을 의미했다. 예를 들어

   1. 갯민숭달팽이의 일종
   2. 꼭대기
   3. 소용돌이, 위로 도는 돌개바람
   6. 전나무나 소나무의 구과, 솔방울, 나무 그 자체[2]

가 있다.