꽃 발달의 ABC 모형

꽃 발달의 ABC 모형(ABC model of flower development)은 속씨식물이 유성 생식을 위한 기관인 꽃의 출현으로 이어지는 분열조직 내 유전자 발현 패턴을 생성하는 과정에 대한 과학 모형이다. 이러한 과정이 발생하려면 세 가지 생리학적 발달이 이루어져야 한다. 첫째, 식물은 성적 미성숙 상태에서 성적으로 성숙한 상태로 전환되어야 한다(즉, 개화로의 전환). 둘째, 정단 분열조직의 기능이 영양 분열조직에서 꽃 분열조직 또는 꽃차례로 전환되어야 한다. 마지막으로 꽃의 개별 기관들이 성장해야 한다. 후자의 단계는 분자유전학 및 발달유전학적 관점에서 과정의 생물학적 기초를 설명하는 것을 목표로 하는 ABC 모형을 사용하여 모델링되었다.

세 가지 호메오틱 유전자 그룹에 의해 유도되는 꽃 발달의 ABC 모형.

분열조직이 꽃 분열조직으로 세포 분화되도록 유발하기 위해서는 외부 자극이 필요하다. 이 자극은 정단 분열조직, 특히 새로운 원기가 형성되는 측면에서 체세포 세포 분열을 활성화할 것이다. 이 동일한 자극은 또한 분열조직이 영양 분열조직과는 달리 꽃 분열조직의 성장으로 이어지는 발달 패턴을 따르도록 할 것이다. 이 두 가지 유형의 분열조직 간의 주요 차이점은 목표 기관 간의 명백한 차이점 외에도 윤생 잎차례, 즉 원기의 연속적인 윤생 또는 마디 사이의 줄기 신장 부재이다. 이 마디들은 선단 성장 발달을 따르며, 꽃받침, 꽃잎, 수꽃술 및 심피를 생성한다. 영양성 액생 분열조직과의 또 다른 차이점은 꽃 분열조직이 "결정"되었다는 것인데, 이는 일단 분화되면 세포가 더 이상 분열하지 않는다는 것을 의미한다.^[1]

네 가지 꽃의 마디에 존재하는 기관의 정체성은 각각 다른 기능을 가진 최소 세 가지 유형의 유전자 산물의 상호 작용의 결과이다. ABC 모형에 따르면, 기능 A와 C는 각각 꽃덮개의 마디와 생식 마디의 정체성을 결정하는 데 필요하다. 이러한 기능들은 배타적이며, 그 중 하나가 없으면 다른 하나가 모든 꽃의 마디의 정체성을 결정할 것이다. B 기능은 이차 마디에서 꽃받침에서 꽃잎을 분화시키고, 삼차 마디에서 심피에서 수꽃술을 분화시킨다.

괴테의 엽상 이론은 18세기에 정립되었으며, 꽃의 구성 요소가 구조적으로 변형된 잎이며, 생식 또는 보호를 위해 기능적으로 특화되었다고 제안한다. 이 이론은 1790년 에세이 "식물의 변태"("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären")에서 처음 발표되었다.^[2] 여기서 괴테는 다음과 같이 썼다.

"...우리는 수꽃술이 수축된 꽃잎이라고 말할 수 있는 것과 마찬가지로, 꽃잎이 확장된 상태의 수꽃술이라고 말할 수 있다; 또는 꽃받침이 정련의 특정 단계에 접근하는 수축된 줄기 잎이라고 말할 수 있는 것과 마찬가지로, 줄기 잎이 더 거친 수액의 유입으로 확장된 꽃받침이라고 말할 수 있다."^[3]

꽃으로의 전환

영양 단계에서 생식 단계로의 전환은 식물의 생명 주기에서 극적인 변화를 포함하며, 아마도 가장 중요한 변화일 것이다. 왜냐하면 식물이 자손을 생산하는 것을 보장하기 위해 과정이 올바르게 수행되어야 하기 때문이다. 이 전환은 꽃차례의 분열조직의 유도 및 발달에 의해 특징지어지며, 이는 꽃들의 집합 또는 하나의 꽃을 생산할 것이다. 이 형태형성적 변화는 내인성 및 외인성 요소를 모두 포함한다. 예를 들어, 변화가 시작되려면 식물이 특정 수의 잎을 가지고 있어야 하고 특정 수준의 총 바이오매스를 포함해야 한다. 특정 광주기와 같은 특정 환경 조건도 필요하다. 식물 호르몬은 과정에서 중요한 역할을 하며, 지베렐린은 특히 중요한 역할을 한다.^[4]

이 과정의 분자생물학을 조절하는 많은 신호가 있다. 애기장대에 있는 다음 세 유전자는 꽃으로의 전환에서 공통적이고 독립적인 기능을 모두 가지고 있다: FLOWERING LOCUS T (FT), LEAFY (LFY), SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1, 또한 AGAMOUS-LIKE20라고 불림).^[5] SOC1은 MADS-box 유형 유전자로, 광주기, 춘화처리 및 지베렐린에 대한 반응을 통합한다.^[4]

꽃 분열조직 또는 꽃차례의 형성

분열조직은 미분화된 줄기 세포를 포함하는 식물 조직 또는 조직 그룹으로 정의될 수 있으며, 이는 모든 유형의 세포 조직을 생성할 수 있다. 영양 분열조직 또는 꽃차례의 분열조직 모두에서 이들의 유지 및 발달은 유전적 세포 운명 결정 메커니즘에 의해 제어된다. 이는 여러 유전자가 예를 들어 줄기 세포의 특성 유지(WUSCHEL 또는 WUS 유전자)를 직접 조절하고, 다른 유전자는 특성 억제를 위한 음성 되먹임 메커니즘을 통해 작용한다는 것을 의미한다(CLAVATA 또는 CLV 유전자). 이러한 방식으로 두 메커니즘은 다른 요소들과 함께 시스템에 많은 견고성을 부여하는 피드백 루프를 생성한다.^[6] WUS 유전자와 함께 SHOOTMERISTEMLESS (STM) 유전자도 분열조직 돔의 분화를 억제한다. 이 유전자는 줄기 세포의 가능한 분화를 억제하지만 딸 세포의 세포 분열을 여전히 허용하며, 만약 분화가 허용되었다면 다른 기관을 생성했을 것이다.^[7]

꽃의 구조

꽃의 해부학

일련의 기관들(꽃받침, 꽃잎, 수꽃술, 심피)의 존재로 정의되고 주어진 패턴에 따라 배치된 꽃의 해부학은 속씨식물의 유성 생식을 촉진한다. 꽃은 꽃 발달을 조절하는 세 가지 유전자 계열의 활동에서 비롯된다.^[8]

• 분열조직 정체성 유전자: 정체성 유전자의 유도를 시작하는 데 필요한 전사인자를 암호화한다. 이들은 꽃 발달 중 기관 정체성의 양성 조절자이다.
• 기관 정체성 유전자: 기관 정체성을 직접 제어하고, 꽃의 다른 기관의 형성 또는 기능에 관여하는 다른 유전자들의 발현을 제어하는 전사인자를 암호화한다.
• 구획 유전자: 기관 정체성 유전자의 공간적 조절자 역할을 하여 이들의 발현 경계를 정의한다. 이러한 방식으로 유전자들이 상호 작용하는 정도를 제어하여 동시에 동일한 장소에서 작용하는지 여부를 조절한다.

ABC 모델

꽃 발달의 ABC 모형은 1988년 조지 호운(George Haughn)과 크리스 소머빌(Chris Somerville)에 의해 처음 제안되었다.^[9] 이 모형은 처음에 애기장대(Arabidopsis thaliana)로 대표되는 장미군과 금어초(Antirrhinum majus)로 입증된 국화군에서 꽃 기관 정체성을 확립하는 유전적 메커니즘의 집합을 설명하는 데 사용되었다. 두 종 모두 네 개의 마디(꽃받침, 꽃잎, 수꽃술, 심피)를 가지고 있으며, 이는 각 마디에 존재하는 여러 호메오틱 유전자의 차등 발현에 의해 정의된다. 즉, 꽃받침은 A 유전자의 발현으로만 특징지어지며, 꽃잎은 A 유전자와 B 유전자의 공동 발현으로 특징지어진다. B 유전자와 C 유전자는 수꽃술의 정체성을 확립하고, 심피는 C 유전자만 활성화되면 된다. A형 및 C형 유전자는 상호적으로 길항적이다.^[10]

이러한 호메오틱 유전자들이 기관의 정체성을 결정한다는 사실은 특정 기능을 나타내는 유전자, 예를 들어 A 유전자가 발현되지 않을 때 명백해진다. 애기장대에서 이러한 손실은 심피 한 마디, 수꽃술을 포함하는 다른 마디, 그리고 또 다른 심피 마디로 구성된 꽃을 초래한다.^[10] 유전자 기능을 연구하는 이 방법은 역유전학 기술을 사용하여 RNA 간섭을 통해 유전자 침묵 메커니즘을 포함하는 형질전환 식물을 생산한다. 정유전학 기술(예: 유전자 지도작성)을 사용하는 다른 연구에서는 구조적 이상이 있는 꽃의 표현형 분석을 통해 관심 유전자의 복제가 이루어진다. 꽃은 연구 중인 유전자에 대해 비기능적이거나 과발현된 대립 유전자를 가질 수 있다.^[11]

이미 논의된 A, B, C 기능 외에 두 가지 보조 기능인 D와 E의 존재도 제안되었다. D 기능은 심피 발달과는 별개의 생식 기능으로 밑씨의 정체성을 지정하며, 이는 그들의 결정 후에 발생한다.^[12] E 기능은 모든 꽃 마디의 특징인 생리학적 요구사항과 관련이 있지만, 처음에는 가장 안쪽 세 마디의 발달에 필요하다고 설명되었다 (E 기능 sensu stricto).^[13] 그러나 더 넓은 정의(sensu lato)는 네 마디 모두에 필요하다고 제안한다.^[14] 따라서 D 기능이 손실되면 밑씨의 구조는 잎과 유사해지고, E 기능 sensu stricto가 손실되면 가장 바깥쪽 세 마디의 꽃 기관은 꽃받침으로 변형되며,^[13] E 기능 sensu lato가 손실되면 모든 마디는 잎과 유사해진다.^[14] D 및 E 기능을 가진 유전자의 유전자 산물도 MADS-box 유전자이다.^[15]

유전자 분석

애기장대의 꽃.

금어초의 꽃.

페튜니아 교잡종의 꽃.

꽃 발달 연구 방법론은 두 단계로 이루어진다. 첫째, 꽃 분열조직의 정체성을 결정하는 데 필요한 정확한 유전자를 식별하는 것이다. 애기장대에서는 APETALA1 (AP1)과 LEAFY (LFY)가 이에 해당한다. 둘째, 꽃의 상대적 특성에 대한 비정상적인 표현형에 대해 유전적 분석을 수행하여 과정에 관여하는 호메오틱 유전자를 특성화할 수 있다.

돌연변이 분석

꽃의 형태에 영향을 미치는 수많은 돌연변이가 있지만, 이러한 돌연변이의 분석은 최근의 발달이다. 이러한 돌연변이의 존재를 뒷받침하는 증거는 많은 돌연변이가 꽃 기관의 정체성에 영향을 미친다는 사실에서 비롯된다. 예를 들어, 일부 기관은 다른 기관이 발달해야 할 위치에서 발달한다. 이를 호메오틱 돌연변이라고 하며, 초파리에서 발견되는 HOX 유전자 돌연변이와 유사하다. 애기장대와 금어초에서, 모형이 기반을 둔 두 분류군에서 이러한 돌연변이는 항상 인접한 마디에 영향을 미친다.

이는 어떤 마디가 영향을 받는지에 따라 세 가지 돌연변이 유형을 특성화할 수 있게 한다.

• A형 유전자 돌연변이 – 이 돌연변이는 가장 바깥쪽 마디인 꽃받침과 화관에 영향을 미친다. 애기장대의 APETALA2와 같은 이러한 돌연변이에서 꽃받침 대신 심피가 발달하고 꽃잎 대신 수꽃술이 발달한다. 이는 꽃덮개의 마디가 생식 마디로 변형된다는 것을 의미한다.
• B형 유전자 돌연변이 – 이 돌연변이는 중간 마디인 화관과 수꽃술에 영향을 미친다. 애기장대에서 APETALA3와 PISTILLATA 두 가지 돌연변이가 발견되었는데, 이는 꽃잎 대신 꽃받침과 수꽃술 대신 심피가 발달하게 한다.
• C형 유전자 돌연변이 – 이 돌연변이는 생식 마디인 수꽃술과 심피에 영향을 미친다. 이 유형의 애기장대 돌연변이는 AGAMOUS라고 불리며, 수꽃술 대신 꽃잎과 심피 대신 꽃받침을 포함하는 표현형을 가진다.

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  이배체 애기장대에서 겹꽃을 유발하는 AGAMOUS 돌연변이

차등 발현 탐지 기술

위에서 논의된 돌연변이에서 영향을 받은 호메오틱 기능과 관련된 유전자의 DNA에 대한 복제 연구가 수행되었다. 이러한 연구는 꽃 발달 전반에 걸쳐 유전자 발현의 직렬 분석을 사용하여 조직 발현 패턴을 보여주었는데, 이는 일반적으로 ABC 모델의 예측과 일치한다.

이러한 유전자들의 본질은 전사인자에 해당하며, 예상대로 효모와 동물 세포에 포함된 한 그룹의 인자와 유사한 구조를 가진다. 이 그룹은 MADS라고 불리며, 그룹에 포함된 다른 인자들의 약어이다. 이러한 MADS 인자들은 연구된 모든 식물 종에서 발견되었지만, 유전자 발현의 조절에 관여하는 다른 요소들의 개입을 배제할 수는 없다.^[8]

A형 기능을 보이는 유전자

애기장대에서 A 기능은 주로 두 유전자 APETALA1 (AP1)과 APETALA2 (AP2)에 의해 나타난다.^[16] AP1은 MADS-box 유형 유전자이고, AP2는 AP2가 속한 유전자군에 속하며, 이 유전자군에는 식물에서만 발견되는 전사인자가 포함되어 있다.^[17] AP2는 또한 발달 중인 꽃봉오리에서 공동 억제자 TOPLESS (TPL)와 복합체를 형성하여 C-클래스 유전자 AGAMOUS (AG)를 억제하는 것으로 밝혀졌다.^[18] 그러나 AP2는 애기장대 성체 생활 내내 잠복 줄기세포 집단을 포함하는 슈트 정단 분열조직(SAM)에서 발현되지 않으므로, TPL은 SAM에서 다른 A-클래스 유전자와 협력하여 AG를 억제하는 것으로 추측된다.^[18] AP1은 꽃받침과 꽃잎의 정체성을 제어하는 데, 그리고 꽃 분열조직에서도 A형 유전자 역할을 한다. AP2는 처음 두 마디뿐만 아니라 나머지 두 마디, 발달 중인 밑씨, 심지어 잎에서도 기능한다. 전사 후 조절이 존재하여 A 기능을 제어하거나, 여기에 언급된 것과 무관하게 기관 정체성 결정에서 다른 목적을 가질 가능성도 있다.^[17]

금어초에서 AP1의 정형 유전자는 SQUAMOSA (SQUA)이며, 이 역시 꽃 분열조직에 특별한 영향을 미친다. AP2의 동족 유전자는 LIPLESS1 (LIP1)과 LIPLESS2 (LIP2)이며, 이는 중복된 기능을 가지며 꽃받침, 꽃잎, 밑씨의 발달에 특별히 중요하다.^[19]

페튜니아 하이브리드에서 AP2와 유사한 유전자 총 3개가 분리되었다: P. hybrida APETALA2A (PhAP2A), PhAP2B, PhAP2C. PhAP2A는 서열과 발현 패턴 모두에서 애기장대의 AP2 유전자와 크게 상동성을 보이며, 이는 두 유전자가 정형 유전자임을 시사한다. 반면 PhAP2B와 PhAP2C 단백질은 AP2와 유사한 전사인자 계열에 속함에도 불구하고 약간 다르다. 또한, PhAP2A와 비교할 때 매우 유사하더라도 다른 방식으로 발현된다. 사실, 이들 유전자의 돌연변이체는 A 유전자의 널 대립유전자에서 볼 수 있는 일반적인 표현형을 보이지 않는다.^[20] 페튜니아에서는 진정한 A 기능 유전자가 발견되지 않았다. 비록 A 기능의 일부(바깥 두 마디에서 C의 억제)는 miRNA169(일반적으로 BLIND라고 불림)에 크게 기인한다.

B형 기능을 보이는 유전자

애기장대에서 B형 기능은 주로 두 유전자 APETALA3(AP3)와 PISTILLATA(PI)에서 비롯되며, 둘 다 MADS-box 유전자이다. 이들 유전자 중 하나라도 돌연변이되면 꽃잎이 꽃받침으로, 수꽃술이 심피로 호메오틱 변환된다.^[21] 이는 금어초의 정형 유전자에서도 마찬가지로 DEFICIENS (DEF)와 GLOBOSA (GLO)이다.^[22] 두 종 모두에서 DNA와 결합하는 활성 형태는 이형이합체에서 파생된 것이다. 즉, AP3와 PI 또는 DEF와 GLO가 이합체를 형성한다. 이것이 그들이 기능할 수 있는 형태이다.^[23]

페튜니아에서 복제된 GLO/PI 계통은 P. hybrida GLOBOSA1 (PhGLO1, FBP1이라고도 함)과 PhGLO2 (PMADS2 또는 FBP3라고도 함)를 포함한다. 페튜니아에서 AP3/DEF에 상응하는 기능적 요소로는 상대적으로 유사한 서열을 가진 PhDEF라는 유전자와 비정형 B 기능 유전자 PhTM6가 있다. 계통 발생 연구는 처음 세 유전자를 "euAP3" 계보에, PhTM6를 "paleoAP3" 계보에 배치했다.^[24] 진화 역사적 관점에서 euAP3 계통의 출현은 쌍떡잎식물의 출현과 관련이 있는 것으로 보이며, euAP3형 B 기능 유전자는 쌍떡잎식물에 존재하고 paleoAP3 유전자는 외떡잎식물과 기저 속씨식물 등에 존재한다.^[25]

위에서 논의한 바와 같이, 진정쌍떡잎식물의 꽃 기관은 꽃받침, 꽃잎, 수꽃술, 심피를 포함하는 4개의 서로 다른 마디로 배열되어 있다. ABC 모델은 이러한 기관의 정체성이 각각 호메오틱 유전자 A, A+B, B+C, C에 의해 결정된다고 명시한다. 진정쌍떡잎식물의 꽃받침과 꽃잎 마디와는 대조적으로, 많은 백합과 식물들의 꽃덮이는 거의 동일한 두 개의 외부 꽃잎 같은 마디(꽃덮이 조각)를 가지고 있다. 백합과의 꽃 형태를 설명하기 위해, 1993년 van Tunen et al.은 수정된 ABC 모델을 제안했다. 이 모델은 클래스 B 유전자가 마디 2와 3뿐만 아니라 마디 1에서도 발현된다고 제안한다. 따라서 마디 1과 2의 기관은 클래스 A와 B 유전자를 발현하며, 이러한 방식으로 꽃잎 같은 구조를 가진다. 이 이론적 모델은 백합과인 튤립 (Tulipa gesneriana)에서 금어초 유전자 GLOBOSA와 DEFICIENS의 동족 유전자를 복제하고 특성화함으로써 실험적으로 입증되었다. 이 유전자들은 마디 1, 2, 3에서 발현된다.^[26] GLOBOSA 및 DEFICIENS 동족 유전자는 모델 유기체와 계통 발생학적으로 거리가 먼 Agapanthus praecox ssp. orientalis (아가판서스속)에서도 분리 및 특성화되었다. 이 연구에서 이 유전자들은 각각 ApGLO와 ApDEF로 불렸다. 둘 다 210~214개의 아미노산을 가진 단백질을 암호화하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다. 이 서열들의 계통 발생 분석은 이들이 외떡잎식물의 B 유전자군에 속함을 나타냈다. 제자리 혼성화 연구는 두 서열 모두 마디 1뿐만 아니라 2와 3에서도 발현됨을 보여주었다. 이러한 관찰들을 종합하면, 아가판서스속의 꽃 발달 메커니즘도 수정된 ABC 모델을 따른다는 것을 보여준다.^[27]

C형 기능을 보이는 유전자

애기장대에서 C 기능은 AGAMOUS (AG)라고 불리는 MADS-box 유형 유전자에서 유래하며, 이 유전자는 수꽃술과 심피의 정체성 확립뿐만 아니라 꽃 분열조직의 결정에도 관여한다.^[16] 따라서 AG 돌연변이체는 수술군과 암술군이 없고 그 자리에 꽃잎과 꽃받침이 있다. 또한 꽃 중앙의 성장이 미분화되어 꽃잎과 꽃받침이 반복적인 마디에서 자란다.

금어초에는 AG 유전자 대신 PLENA (PLE) 유전자가 존재하지만, 정형 유전자는 아니다. 그러나 FARINELLI (FAR) 유전자는 꽃밥 발달과 꽃가루 성숙에 특정한 정형 유전자이다.^[28]

페튜니아, 금어초 및 옥수수에서는 C 기능이 동일한 방식으로 작용하는 여러 유전자에 의해 제어된다. 페튜니아에서 AG와 더 유사한 동족 유전자는 pMADS3과 화훼 결합 단백질 6 (FBP6)이다.^[28]

D형 및 E형 기능을 보이는 유전자

D 기능 유전자는 1995년에 발견되었다. 이 유전자들은 MADS-box 단백질이며, 이전에 설명된 것들과는 다른 기능을 가지고 있지만, C 기능 유전자들과는 어느 정도 상동성을 보인다. 이 유전자들은 FLORAL BINDING PROTEIN7 (FBP7)과 FLORAL BINDING PROTEIN1L (FBP1l)이라고 불린다.^[12] 페튜니아에서 이들이 밑씨 발달에 관여하는 것으로 밝혀졌다. 나중에 애기장대에서도 동등한 유전자들이 발견되었는데,^[29] 여기에서도 이들은 심피와 밑씨의 발달, 심지어 씨앗 분산과 관련된 구조까지 제어하는 데 관여한다.

페튜니아와 토마토의 RNA 간섭 연구에서 흥미로운 표현형이 나타났고, 이는 1994년 꽃 발달 모델에서 새로운 기능 유형의 정의로 이어졌다. E 기능은 처음에는 가장 안쪽 세 마디의 발달에만 관여하는 것으로 생각되었으나, 이후 연구에서는 모든 꽃 마디에서 그 발현이 필요하다는 사실이 밝혀졌다.^[13]

같이 보기

• 꽃
• MADS-box
• 돌연변이
• 식물 진화 발달 생물학
• 슈퍼맨 (유전자)