춘화처리

춘화처리(Vernalization)는 겨울의 장기간의 추위에 노출시키거나 인위적으로 그에 상응하는 환경을 조성하여 식물의 꽃 피는 과정을 유도하는 것이다. 춘화처리 후 식물은 꽃을 피울 능력을 얻지만, 실제로 꽃을 피우기까지는 추가적인 계절적 신호나 몇 주간의 생장이 필요할 수 있다. 이 용어는 때때로 풀(목본이 아닌) 식물이 새로운 순과 잎을 생산하기 위해 일정 기간의 저온 휴면을 필요로 하는 것을 의미하는 데 사용되기도 하지만,^[1] 이러한 용법은 권장되지 않는다.^[2]

많은 벨라도나 종은 꽃을 피우기 전에 춘화처리가 필요하다.

온대 기후에서 자라는 많은 식물은 춘화처리가 필요하며, 개화 과정을 시작하거나 가속화하기 위해 겨울철 저온 기간을 경험해야 한다. 이는 번식 발달과 종자 생산이 가을이 아닌 봄과 겨울에 이루어지도록 보장한다.^[3] 필요한 저온은 종종 냉량 시간으로 표현된다. 일반적인 춘화처리 온도는 섭씨 1도에서 7도(화씨 34도에서 45도) 사이이다.^[4]

유실수 종과 같은 많은 다년생 식물의 경우, 먼저 휴면을 유도하고 나중에 필요한 기간이 지난 후 개화 전에 휴면에서 다시 깨어나기 위해 저온 기간이 필요하다. 일부 애기장대의 생태형^[5]과 밀과 같은 겨울 곡류를 포함한 많은 일회성 두해살이 식물은 개화가 일어나기 전에 긴 저온 기간을 거쳐야 한다.

춘화처리 연구의 역사

농업의 역사에서 농부들은 씨앗이 냉각을 필요로 하는 "겨울 곡물"(후속적인 출현과 성장을 유발하기 위해)과 봄에 씨앗을 심고 발아시킨 다음 곧 꽃을 피울 수 있는 "봄 곡물" 사이의 전통적인 구별을 관찰했다. 19세기 초 과학자들은 일부 식물이 꽃을 피우기 위해 저온을 필요로 하는 방법을 논의했다. 1857년 미국 농업인 존 핸콕 클리파르트, 오하이오 농업 이사회 비서관은 겨울 온도가 밀의 발아에 미치는 중요성과 영향을 보고했다. 가장 중요한 연구 중 하나는 1918년 논문에서 자세한 논의를 한 독일 식물 생리학자 구스타프 가스너에 의해 이루어졌다. 가스너는 겨울 식물의 특정 요구 사항을 여름 식물의 요구 사항과 체계적으로 구별하고, 겨울 곡물의 일찍 부풀어 오른 발아 씨앗이 추위에 민감하다는 것을 처음으로 발견했다.^[6]

1928년 소련의 농학자 트로핌 리센코는 곡물 씨앗에 대한 저온의 효과에 대한 연구를 발표하고, "야로비자치야" (yarovizatsiya: "jarovization")라는 용어를 만들어 겨울 곡물 씨앗이 봄 곡물처럼 행동하도록 만드는 저온 처리 과정을 설명했다 (яровой: yarvoy, 타타르어 어근 ярый: yaryiy는 열정적이고 불꽃같다는 뜻으로, 봄의 신과 관련이 있다). 리센코는 이 용어를 라틴어 vernum(봄)에서 유래한 "vernalization"으로 번역했다. 리센코 이후 이 용어는 생리적 변화와 외부 요인으로 인해 저온 기간 후 일부 식물이 꽃을 피울 수 있는 능력을 설명하는 데 사용되었다. 공식적인 정의는 1960년 프랑스 식물학자 P. 슈아르에 의해 "냉각 처리에 의한 꽃 피울 능력의 획득 또는 가속화"로 주어졌다.^[7]

리센코의 1928년 춘화처리 및 식물생리학에 관한 논문은 러시아 농업에 대한 실제적인 영향으로 인해 광범위한 관심을 끌었다. 극심한 추위와 겨울 눈 부족으로 인해 많은 초기 겨울 밀 묘목이 파괴되었다. 리센코는 밀 씨앗을 습기와 저온으로 처리함으로써 봄에 심었을 때 작물을 생산하도록 유도했다.^[8] 그러나 나중에 리처드 아마시노에 따르면 리센코는 춘화처리된 상태가 유전될 수 있다고 부정확하게 주장했다. 즉, 춘화처리된 식물의 자손은 마치 자신도 춘화처리된 것처럼 행동하며 빨리 꽃을 피우기 위해 춘화처리가 필요하지 않을 것이라는 주장이다.^[9] 시우주 리와 용성 리우는 이러한 견해에 반대하고 리센코의 주장을 지지하며 소련, 헝가리, 불가리아, 중국에서 봄 밀과 겨울 밀 사이의 전환을 보여주는 상세한 실험적 증거를 제시하며, "봄 밀이 겨울 밀로 전환되거나 그 반대의 결과가 나타날 수 있는 후성유전적 메커니즘을 가정하는 것이 불합리하지 않다"고 주장했다.^[10]

춘화처리에 대한 초기 연구는 식물 생리학에 집중되었지만, 분자 생물학의 증가하는 가용성은 그 기저 메커니즘을 밝히는 것을 가능하게 했다.^[9] 예를 들어, 겨울 밀 식물이 영양 상태에서 생식 상태로 전환하기 위해서는 길어지는 낮 시간(더 긴 낮)과 저온이 필요하며, 상호 작용하는 세 가지 유전자는 VRN1, VRN2, FT (VRN3)로 불린다.^[11]

애기장대에서

춘화처리 전의 애기장대 로제트, 꽃대 없음

애기장대는 춘화처리에 대해 많이 연구된 모델이다. "겨울 한해살이풀"이라고 불리는 일부 생태형(품종)은 춘화처리 없이 개화가 지연되며, 다른 "여름 한해살이풀"은 그렇지 않다.^[12] 식물 생리학의 이러한 차이를 뒷받침하는 유전자들은 집중적으로 연구되어 왔다.^[9]

애기장대의 생식상 전환은 두 가지 관련 사건의 연속으로 발생한다. 첫째, 추대 전환 (꽃대가 길어진다), 그 다음으로 화성 전환 (첫 꽃이 나타난다).^[13] 추대는 꽃 형성의 강력한 예측 인자이므로 춘화처리 연구에 좋은 지표가 된다.^[13]

겨울 연례 애기장대에서 분열조직의 춘화처리는 꽃 유도 신호에 반응할 능력을 부여하는 것으로 보인다. 춘화처리된 분열조직은 유도 신호가 없는 상태에서도 최대 300일 동안 능력을 유지한다.^[12]

분자 수준에서 개화는 FLC(Flowering Locus C) 단백질에 의해 억제된다. FLC는 개화를 촉진하는 유전자에 결합하여 억제함으로써 개화를 차단한다.^[3][14] 애기장대의 겨울 연례 생태형은 FLC 발현을 촉진하여 개화를 억제하는 활성 FRIGIDA(FRI) 유전자 복사본을 가지고 있다.^[15] 장기간의 저온 노출(춘화처리)은 VERNALIZATION INSENSITIVE3의 발현을 유도하며, 이는 VERNALIZATION2 (VRN2) 폴리콤 유사 복합체와 상호 작용하여 염색질 리모델링을 통해 FLC 발현을 감소시킨다.^[16] 라이신 9 및 14의 히스톤 탈아세틸화와 이어진 라이신 9 및 27의 메틸화는 춘화처리 반응과 관련이 있다. 염색질 리모델링에 의한 FLC의 후성유전적 침묵은 또한 저온 유도 FLC 안티센스 COOLAIR^[17][18] 또는 COLDAIR 전사체의 발현을 포함하는 것으로 생각된다.^[19] 춘화처리는 개별 FLC 유전자자리의 안정적인 침묵에 의해 식물에 의해 등록된다.^[20] 배아 발생 중 FLC의 침묵 염색질 표지 제거는 춘화처리된 상태의 유전을 방지한다.^[21]

춘화처리는 FLC 돌연변이체(FLC가 없는)에서도 발생하므로, 춘화처리는 FLC가 아닌 경로도 활성화해야 한다.^[22] 낮 길이 메커니즘도 중요하다.^[11] 춘화처리 반응은 광주기성 유전자 CO, FT, PHYA, CRY2와 협력하여 개화를 유도한다.

역춘화처리

춘화처리 후 때로는 저온 및 고온에 노출시켜 식물을 역춘화처리할 수 있다. 예를 들어, 상업적인 양파 재배자는 씨앗을 저온에 보관하지만 심기 전에 역춘화처리한다. 이는 식물의 에너지가 꽃을 피우는 대신 구근(지하 줄기)을 키우는 데 집중되기를 원하기 때문이다.^[23]

같이 보기

• 종자 층적 처리