브라시노스테로이드

브라시노스테로이드(Brassinosteroid, BR 또는 덜 일반적으로 BS)^[1][2]는 식물 호르몬의 여섯 번째 부류로 인식된 폴리하이드록시스테로이드 부류이며 세포자멸사를 유도하고 성장을 억제하는 내분비 반응성 암에 대한 항암제로 유용할 수 있다. 브라시노스테로이드는 유채(Brassica napus) 꽃가루의 유기농 추출물 처리에 의한 줄기 신장 및 세포 분열 촉진이 보고되었다.^[3] 브라시놀라이드는 1979년 유채의 꽃가루가 줄기 연장과 세포 분열을 촉진하는 것으로 나타났고 생물학적 활성 분자가 분리된 최초의 분리된 브라시노스테로이드였다.^[4][3] 그러나 230kg의 유채 꽃가루에서 브라시노스테로이드의 수율은 10mg에 불과했다. 발견 이후 70가지 이상의 브라시노스테로이드 화합물이 식물에서 분리되었다.^[5]

브라시놀라이드, 생물학적 활성이 있는 것으로 밝혀진 최초의 브라시노스테로이드 분리

생합성

브라시노스테로이드는 캄페스테롤에서 생합성된다. 생합성 경로는 일본 연구자에 의해 해명되었으며 나중에 애기장대, 토마토 및 완두콩의 브라시노스테로이드 생합성 돌연변이 분석을 통해 올바른 것으로 나타났다.^[6] 식물에서 브라시노스테로이드 합성 부위는 실험적으로 입증되지 않았다. 한 가지 잘 뒷받침되는 가설은 브라시노스테로이드 생합성 및 신호 전달 유전자가 광범위한 식물 기관에서 발현되고 호르몬의 근거리 활동도 이를 뒷받침하기 때문에 모든 조직이 브라시노스테로이드를 생산한다는 것이다.^[7][8] 실험은 장거리 수송이 가능하고 흐름이(아크로페탈) 있음을 보여주었지만 이 움직임이 생물학적으로 관련이 있는지는 알려져 있지 않다.^[7]

호르몬 활동

브라시노스테로이드는 수많은 식물 내의 기전에 관여하는 것으로 나타났다.

• 세포 확장 및 세포 신장 촉진.^[7] 옥신과 함께 작동한다.^[9]
• 그것은 세포 분열과 세포벽 재생에서 어떠한 역할을 한다.^[7]
• 혈관 분화 촉진. 브라시노스테로이드 신호 전달은 혈관 분화 동안 연구되었다.^[10]
• 꽃가루 관 형성을 위한 꽃가루 신장에 필요하다.^[11]
• 죽어가는 조직 배양 세포의 노화 촉진. 브라시노스테로이드 돌연변이체의 노화 지연은 이 작용이 생물학적 연관성을 뒷받침한다.^[7]
• 추위와 가뭄으로 인한 스트레스로부터 식물을 어느 정도 보호할 수 있다.^[7]

식물 Lychnis viscaria의 추출물은 비교적 많은 양의 브라시노스테로이드를 함유하고 있다. Lychnis viscaria는 주변 식물의 질병 저항성을 증가 시킨다.

24-Epibrassinolide(EBL), Aegle marmelos Correa(Rutaceae)로부터 분리된 브라시노스테로이드는 maleic hydrazide(MH)에 대한 항원 독성에 대해 추가로 지정되었다. maleic hydrazide(0.01%)에 의해 유발된 염색체 이상 비율은 24-epibrassinolide의 처리로 유의하게 감소하는 것으로 나타났다.^[12]

브라시노스테로이드는 식물의 비생물적 스트레스와 생물학적 스트레스 모두에 대응하는 것으로 보고되었다.^[13][14] 오이에 브라시노스테로이드를 적용하면 살충제의 신진대사와 제거능이 증가하는 것으로 나타났으며, 이는 비유기농 야채에서 잔류 살충제의 인간 섭취를 줄이는 데 도움이 될 수 있다.^[15]

브라시노스테로이드는 또한 벼 종자(Oryza sativa L.)에 적용될 때 다양한 효과가 있는 것으로 보고되었다. 브라시노스테로이드를 처리한 종자는 염분 스트레스의 성장 억제 효과를 감소시키는 것으로 나타났다.^[16]

발달된 식물의 신선 중량을 분석했을 때 처리된 종자는 식염수 및 비-식염수 배지에서 자란 식물보다 성능이 높았지만 건조 중량을 분석했을 때 브라시노스테로이드 처리된 종자는 식염수 배지에서 성장한 처리되지 않은 식물보다 성능이 우수했다.^[16]

염분 스트레스를 받은 토마토(Lycopersicon esculentum)를 처리했을 때 엽록소 a와 엽록소 b의 농도가 감소하여 색소 침착도 감소했다. 브라시노스테로이드가 처리된 벼 종자는 동일한 조건에서 처리되지 않은 식물과 비교할 때 식염수에서 자란 식물의 색소 수준을 상당히 회복시켰다.^[16]

신호전달 기전

브라시노스테로이드 신호 연쇄작용: 브라시노스테로이드가 없는 경우 BKI1은 BRI1 활성을 차단하고 BIN2는 전사 인자를 억제한다. 브라시노스테로이드가 존재하면 BKI1이 BRI1에서 해리되고 BRI1:BAK1 복합체가 형성된다. 이 복합체는 BIN2의 비활성화를 촉진하고 전사 인자는 그 효과를 발휘할 수 있다.

브라시노스테로이드는 브라시노스테로이드 민감성-1(BRI1), BRI1 관련 수용체 키나아제1(BAK1)을 포함하는 공동 수용체 복합체에 의해 세포막에서 인지된다.^[17] BRI1은 키나아제로 작용하지만 브라시노스테로이드가 없을 경우 그 작용은 다른 단백질인 BRI1 키나아제 억제제 1 (BKI1)에 의해 억제된다. 브라시노스테로이드가 BRI1:BAK1 복합체에 결합하면 BKI1이 방출되고, 인산화 캐스케이드가 촉발되어 다른 키나제인 브라시노스테로이드 둔감성 2 (BIN2)가 비활성화된다. BIN2와 그 유사체는 여러 전사인자를 억제한다. 브라시노스테로이드에 의한 BIN2의 억제는 이러한 전사 인자를 방출하여 DNA에 결합하고 특정 발달 경로를 제정한다.^[17]

농업

브라시노스테로이드는 원예 작물의 역할에 상당한 관심을 갖고 있음을 드러낼 수 있다. 광범위한 연구를 바탕으로 브라시노스테로이드는 원예 작물의 양과 품질을 개선하고 지역 환경에 존재할 수 있는 많은 스트레스로부터 식물을 보호할 수 있는 능력을 가지고 있다.^[18][1] 보다 안정적인 합성 유사체의 합성 및 세포 브라시노스테로이드 활성의 유전자 조작을 다루는 기술의 많은 발전으로 원예 작물 생산에 브라시노스테로이드를 사용하는 것은 작물 수확량 및 성공을 개선하기 위한 보다 실용적이고 희망적인 전략이 되었다.^[18]

브라시노스테로이드의 적용은 감자역병균, 오이의 곰팡이, 바이러스성 질병 및 기타 다양한 질병에 대한 효능을 입증했다.^[1]

브라시노스테로이드는 또한 소비자의 건강 문제와 생산자의 성장 요구 사이의 격차를 해소하는 데 도움이 될 수 있다. 브라시노스테로이드를 사용하는 주요 이점은 자연적으로 작용하기 때문에 환경을 방해하지 않는다는 것이다. 그것은 "식물 강화 물질(plant strengthening substance)"이고 자연적이기 때문에 브라시노스테로이드 적용은 살충제보다 유리할 것이며 해충의 공진화에 기여하지 않는다.^[1]

독일에서는 식물의 추출물을 "식물 강화 물질"로 사용할 수 있다.^[19] 콩 두 번째 마디간 신장 분석 및 벼 잎판 경사 테스트와 같이 식물에서 브라시노스테로이드를 검출할 수 있는 일부 생물학적 분석이 있다.^[20]