Генетско растојание

Генетско растојание ― мерка за генетската дивергенција помеѓу видовите или помеѓу групите на население во рамките на еден вид, без разлика дали растојанието го мери времето од заедничкиот предок или степенот на диференцијација.^[2] Групите на население со многу слични алели имаат мали генетски растојанија. Ова укажува дека тие се тесно поврзани и имаат неодамнешен заеднички предок.

Карта на генетско растојание од Кавали-Сфорца и колегите (1994) ^[1]

Генетската оддалеченост е корисна за реконструкција на историјата на гругите на население, како што се повеќекратните човечки проширувања надвор од Африка.^[3] Користена е и за разбирање на потеклото на биолошката разновидност. На пример, генетските растојанија помеѓу различните сорти на припитомени животни често се истражувани со цел да биде утврдено кои сорти треба да бидат заштитени за да биде одржана генетската разновидност.^[4]

Биолошка основа

Во геномот на еден организам, секој ген се наоѓа на одредено место наречено локус за тој ген. Алелните варијации на овие локуси предизвикуваат фенотипски варијации во видот (на пр. боја на коса, боја на очи). Сепак, повеќето алели немаат забележливо влијание врз фенотипот. Во рамките на населението, новите алели створени со мутација или изумираат или се шират низ населението. Кога населението е поделена на различни изолирани групи на население (од географски или еколошки фактори), мутациите што се случуваат по поделбата ќе бидат присутни само во изолираното население. Случајната флуктуација на алелските честоти, исто така, произведува генетска диференцијација помеѓу групите на население. Оваа постапка е позната како генетско поместување. Со испитување на разликите помеѓу алелните честоти помеѓу групите на население и пресметувањето на генетското растојание, можеме да биде проценето колку долго пред двете групи на население биле разделени.^[5]

Мерки

Иако е едноставно да биде дефинирано генетското растојание како мерка за генетска дивергенција, предложени се неколку различни статистички мерки. Ова се случи затоа што различни автори разгледувале различни еволутивни модели. Најчесто користени се генетското растојание на Неи,^[5] Кавали-Сфорцовата и Едвардсовата мерка,^[6] и Рејнолдсовото, Веировото и Кокерамовото генетско растојание,^[7] наведени подолу.

Во сите формули во овој дел, ${\displaystyle X}$ и ${\displaystyle Y}$ претставуваат две различни групи на население за кои ${\displaystyle L}$ локуси се проучувани. Нека ${\displaystyle X_{u}}$ ја претставуваат бројот на ${\displaystyle u}$ алелната честота на бројот на ${\displaystyle l}$ локус.

Стандардното генетско растојание на Неи

Во 1972 година, Масатоши Неи го објавил она што стана познато како стандардно генетско растојание на Неи. Ова растојание го има убавото својство дека ако стапката на генетска промена (замена на аминокиселини) е константна годишно или генерација, тогаш стандардното генетско растојание на Неи (D) се зголемува пропорционално со времето на дивергенција. Оваа мерка претпоставува дека генетските разлики се предизвикани од мутација и генетско поместување.^[5]

${\displaystyle D=-\ln {\frac {\sum \limits _{\ell }\sum \limits _{u}X_{u}Y_{u}}{\sqrt {\left(\sum \limits _{u}X_{u}^{2}\right)\left(\sum \limits _{u}Y_{u}^{2}\right)}}}}$

Ова растојание може да биде изразено и во однос на аритметичката средина на идентитетот на генот. Нека ${\displaystyle j_{X}}$ да биде веројатноста за двата члена на населението ${\displaystyle X}$ имаат ист алел на одреден локус и ${\displaystyle j_{Y}}$ да биде соодветната веројатност во населението ${\displaystyle Y}$. Исто така, нека ${\displaystyle j_{XY}}$ биде веројатноста за член на ${\displaystyle X}$ и член на ${\displaystyle Y}$ имаат ист алел. Сега нека ${\displaystyle J_{X}}$, ${\displaystyle J_{Y}}$ и ${\displaystyle J_{XY}}$ претставуваат аритметичка средина на ${\displaystyle j_{X}}$, ${\displaystyle j_{Y}}$ и ${\displaystyle j_{XY}}$ над сите локуси, соодветно. Со други зборови,

${\displaystyle J_{X}=\sum _{u}{\frac {{X_{u}}^{2}}{L}}}$

${\displaystyle J_{Y}=\sum _{u}{\frac {{Y_{u}}^{2}}{L}}}$

${\displaystyle J_{XY}=\sum _{\ell }\sum _{u}{\frac {X_{u}Y_{u}}{L}}}$

каде ${\displaystyle L}$ е вкупниот број на испитани локуси.^[8]

Стандардното растојание на Неи потоа може да биде запишано како^[5]

${\displaystyle D=-\ln {\frac {J_{XY}}{\sqrt {J_{X}J_{Y}}}}}$

Кавали-Сфорцво растојание

Во 1967 година Лујци Лука Кавали-Сфорца и AWF Едвардс ја објавија оваа мерка. Претпоставува дека генетските разлики се јавуваат само поради генетско поместување. Една од главните предности на оваа мерка е тоа што групите на населението се претставени во хиперсфера, чиј размер е една единица по генска замена. Растојанието на акордите во хипердимензионалната сфера е дадено со^[2][6]

${\displaystyle D_{\text{CH}}={\frac {2}{\pi }}{\sqrt {2\left(1-\sum _{\ell }\sum _{u}{\sqrt {X_{u}Y_{u}}}\right)}}}$

Некои автори го отфрлаат факторот ${\displaystyle {\frac {2}{\pi }}}$ да биде поедноставена формулата по цена на губење на својството дека скалата е една единица по генска замена.

Рејнолдсово, Веирово и Кокерамово генетско растојание

Во 1983 година, оваа мерка била објавена од Џон Рејнолдс, Брус Вир и Кларк Кокерам. Оваа мерка претпоставува дека генетската диференцијација се јавува само со генетско поместување без мутации. Тој го проценува коефициентот на припадност ${\displaystyle \Theta }$ кој обезбедува мерка за генетската дивергенција со:^[7]

${\displaystyle \Theta _{w}={\sqrt {\frac {\sum \limits _{\ell }\sum \limits _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}{2\sum \limits _{\ell }\left(1-\sum \limits _{u}X_{u}Y_{u}\right)}}}}$

Други мерки

Многу други мерки за генетско растојание се предложени со различен успех.

Неиевото D_A растојание од 1983 година

Ова растојание претпоставува дека генетските разлики настануваат поради мутација и генетски нанос, но познато е дека оваа мерка на растојание дава посигурни популациони дрвја од другите растојанија, особено за податоците од микросателитска ДНК.^[9][10]

${\displaystyle D_{A}=1-\sum _{\ell }\sum _{u}{\sqrt {X_{u}Y_{u}}}/{L}}$

Евклидово растојание

Евклидово генетско растојание помеѓу 51 човечки групи на население ширум светот, пресметано со користење на 289.160 еднонуклеотидни полиморфизми.^[11] Темно црвената е најсличниот пар, а темно сината е најоддалечениот пар.

${\displaystyle D_{EU}={\sqrt {\sum _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}}}$^[2]

Голдштајново растојание од 1995 година

Тоа било посебно развиено за микросателитски маркери и било засновано на моделот на чекорна мутација. ${\displaystyle \mu _{X}}$ и ${\displaystyle \mu _{Y}}$ се средствата за големини на алели во населенијата X и Y.^[12]

${\displaystyle (\delta \mu )^{2}=\sum _{\ell }{\frac {(\mu _{X}-\mu _{Y})^{2}}{L}}}$

Неиево минимално генетско растојание од 1973 година

Оваа мерка претпоставува дека генетските разлики настануваат поради мутација и генетско поместување.^[13]

${\displaystyle D_{m}={\frac {J_{X}+J_{Y}}{2}}-J_{XY}}$

Роџерово растојание од 1972 година

${\displaystyle D_{R}={\frac {1}{L}}{\sqrt {\frac {\sum \limits _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}{2}}}}$ ^[14]

Индекс на фиксација

Најчесто користена мерка за генетско растојание е индексот на фиксација (F_ST) која варира помеѓу 0 и 1. Вредноста 0 покажува дека двете населенија се генетски идентични (минимална и без генетска разлика меѓу тие две населенија) додека вредноста 1 покажува двете населенија се генетски различни (максимална генетска разлика меѓу двете населенија). Не е претпоставена никаква мутација. Големите групи на население меѓу кои има многу преселба, на пример, имаат тежнеење да бидат малку диференцирани додека малите групи на население меѓу кои имало мала преселба имаат тежнеење да бидат многу диференцирани. F_ST е погодна мерка за оваа диференцијација, и како резултат на тоа, F_ST и поврзаните статистики се меѓу најшироко користените описни статистики во популационата и еволутивната генетика. Но, F_ST е повеќе од описна статистика и мерка за генетска диференцијација. F_ST е директно поврзана со „варијансата“ во алелната честота меѓу групите на население и обратно со степенот на сличност меѓу поединците во групите на население. Ако F_ST е мал, тоа значи дека алелните честоти во секое население се многу слични; ако е голем, тоа значи дека алелните честоти се многу различни.

Програмска опрема

• PHYLIP користи GENDIST
  • Неиево стандардно генетско растојание од 1972 година
  • Кавали-Сфорца и Едвардс во 1967 година
  • Рејнолдс, Веир и Кокерам во 1983 година
• TFPGA
  • Неиево стандардно генетско растојание (првично и непристрасно)
  • Неиево минимално генетско растојание (првично и непристрасно)
  • Рајтова модификација (1978) на Роџеровото растојание (1972).
  • Рејнолдс, Веир и Кокерам во 1983 година
• GDA
• POPGENE
• POPTREE2 Такезаки, Неи и Тамура (2010, 2014)
  • Најчесто користени генетски растојанија и анализа на разновидност на гени
• DISPAN Архивирано на 27 април 2017 г.
  • Неиево стандардно генетско растојание од 1972 година
  • Неиево D_A растојание меѓу групите на население од 1983 година

Поврзано

• Коефициент на врска
• Крвно сродство
• Човечка генетска варијација
• Филогенија
• Алелна честота