Странична линија

Странична линија — систем на сетилни органи што се наоѓаат кај рибите кој се користат за откривање на движење, вибрации и градиенти на притисок во околната вода. Сензорната способност се постигнува преку модифицирани епителни клетки, познати како влакнести клетки, кои реагираат на движење и ги трансформираат овие сигнали во електрични импулси преку ексцитаторни синапси. Страничните линии играат важна улога во јатата и контролираат однесување, предаторство и ориентација.

Златна рипка (Carassius auratus), кој покажува пори на лушпите од системот на странична линија.

На почетокот на еволуцијата на рибите, некои од сетилните органи на страничната линија биле модифицирани за да функционираат како електрорецептори наречени Лоренциниеви ампули. Системот на странична линија е древен и базален во однос на кладот на 'рбетниците, бидејќи се среќава кај рибите кои дивергирале пред повеќе од 400 милиони години.

Функција

Системот на странична линија овозможува детекција на движење, вибрации и градиенти на притисок во водата што го опкружува животното. Тој игра суштинска улога во ориентацијата, предаторството и функционирањето во јато преку обезбедување просторна свест и способност за навигација во околината.^[1] Истражување покажало дека системот на странични линии треба да биде ефикасен пасивен систем составен од сензори,способен да прави разлика помеѓу потопените пречки според нивната форма.^[2][3] Страничната линија им овозможува на рибите да се движат и да ловат во вода со слаба видливост.^[4]

Системот на странични линии им овозможува на предаторските риби да ги детектираат вибрациите предизвикани од нивниот плен и да се ориентираат кон него за да започнат лов.^[5] Слепите предаторски риби можат да ловат, но не се способни кога функцијата на страничните линии е инхибирана од кобалтни јони.^[6]

Страничната линија игра улога во функционирањето во јато кај рибите. Слепите Pollachius virens можат да се интегрираат во јато, додека видовите со отстранети странични линии не можат.^[7] Се смета дека страничната линија продолжила да еволуира за да им овозможи на рибите да бараат храна во темни пештери. Кај мексиканските слепи пештерски риби, Astyanax mexicanus, невромастите во и околу орбитата на окото се поголеми и двојно почувствителни од оние на рибите што живеат на површината.^[8]

Една функција на образувањето јата се смета дека е збунување на страничната линија на грабливите риби. Еден плен создава едноставна шема на брзина на честичките, додека градиентите на притисок кај многу пленови кои пливаат блиску се преклопуваат, создавајќи сложена шема. Ова им отежнува на грабливите риби да го идентификуваат поединечниот плен преку перцепција на страничната линија.^[9]

Анатомија

Системот на странични линии се состои од канали што се протегаат по телото на рибата, поврзувајќи редови отвори (пори) низ кожата и лушпите со водата надвор од телото. Малите сетилни органи, невромасти, се поставени и по должината на каналите и на површината на телото. Секоја влакнеста клетка содржи сноп од сензорни влакна.

Трибоцкаста птица со обоени невромасти^[10]

Страничните линии обично се видливи како низа на пори што се протегаат по секоја страна од телото на рибата.^[1] Функционалните единици на страничната линија се невромастите, дискретни механорецептивни органи кои го чувствуваат движењето во вода. Постојат два главни вида: канални невромасти и површински невромасти. Површинските невромасти се наоѓаат на површината на телото, додека каналните невромасти се наоѓаат по страничните линии во поткожни канали исполнети со течност. Секој невромаст се состои од рецептивни влакнести клетки чии врвови се покриени со флексибилна купула. Влакнестите клетки обично поседуваат и глутаматергични аферентни врски и холинергични еферентни врски.^[11][12] Рецептивните влакнести клетки се модифицирани епителни клетки; тие обично поседуваат снопови од 40-50 микровили кои функционираат како механорецептори.^[12] Во рамките на секој сноп, влакната се организирани од најкратко до најдолго.^[13]

Трансдукција на сигнал

Брзината на импулсот на страничната линија ја покажува насоката, а понекогаш и јачината на стимулот. Прикажан е еден невромаст.

Клетките на невромастите се стимулираат со поместување на нивните снопчиња коса во насока на највисоките „влакна“ стереоцилии. Отклонувањето им овозможува на катјоните да влезат преку механички затворен канал, предизвикувајќи деполаризација или хиперполаризација на клетката. Деполаризацијата отвора калциумови канали во базолатералната мембрана.^[14]

Влакнестите клетки користат систем на трансдукција со кодирање на брзината за да ја пренесат насоченоста на стимулот. Влакнестите клетки произведуваат константна, тонична брзина на активирање. Како што механичкото движење се пренесува преку вода до невромастот, купулата се свиткува и се поместува според јачината на стимулот. Ова резултира со промена во јонската пропустливост на клетката. Отклонувањето кон подолгото влакно резултира со деполаризација на влакнестата клетка, со зголемено ослободување на невротрансмитери во ексцитационата аферентна синапса и поголема брзина на трансдукција на сигналот. Отклонувањето кон пократкото влакно има спротивен ефект, хиперполаризирајќи ја влакнестата клетка и создавајќи намалена брзина на ослободување на невротрансмитери. Овие електрични импулси потоа се пренесуваат по аферентните латерални неврони до мозокот.^[12]

Иако двата вида невромасти го користат овој метод на трансдукција, нивната специјализирана организација им дава различни механорецептивни капацитети. Површинските органи се изложени на надворешната средина. Организацијата на сноповите во нивните органи е навидум хаотична, вклучувајќи различни облици и големини на микровили во сноповите. Ова укажува на не прецизна, но разновидна детекција.^[13] Спротивно на тоа, структурата на каналните органи им овозможува на каналните невромасти пософистицирана механорецепција, како што е разликата во притисокот. Како што струјата се движи низ порите, се создава разлика во притисокот, што предизвикува проток во каналната течност. Ова ги поместува купулите на невромастите во каналот, што резултира со отклонување на влакната во насока на протокот.^[15]

Електрофизиологија

Механорецептивните влакнести клетки на страничната линија се интегрирани во посложени формации преку нивните аферентни и еферентни врски. Синапсите кои директно учествуваат во трансдукцијата на механички информации се ексцитаторни аферентни врски кои користат глутамат.^[16] Видовите варираат во нивните невромастни и аферентни врски, обезбедувајќи различни механорецептивни својства. На пример, површинските невромасти на Porichthys notatus, се чувствителни на специфични фреквенции на стимулација.^[17] Едната сорта е прилагодена да собира информации за забрзување, на фреквенции на стимулација помеѓу 30 и 200 Hz. Другиот тип добива информации за брзината и е најрецептивен за стимулација под 30 Hz.^[17]

Системот за детекција на движење кај рибите работи и покрај „шумот“ што го создава самата риба. Мозокот ги копира еферентните команди што им ги дава на мускулите за пливање на страничната линија, ефикасно потиснувајќи го шумот од пливање и откривајќи мали сигнали од околината, како на пример од пленот. ^[18]

Еферентните синапси до влакнестите клетки се инхибиторни и го користат ацетилхолинот како преносител. Тие се клучни учесници во системот на последователно празнење дизајниран да ги ограничи самогенерираните пречки. Кога рибата се движи, таа создава нарушувања во водата што би можеле да се детектираат од системот на страничната линија, потенцијално попречувајќи го откривањето на други биолошки релевантни сигнали. За да се спречи ова, еферентен сигнал се испраќа до влакнестата клетка по моторно дејство, што резултира со инхибиција и го неутрализира возбудувањето што произлегува од приемот на самогенерираната стимулација. Ова ѝ овозможува на рибата да детектира надворешни стимули без пречки од сопствените движења.^[18] Некои еферентни проекции до влакнестите клетки на страничната линија го користат допаминот како предавател,^[19] веројатно зголемувајќи ја активноста на пресинаптичките калциумови канали на влакнестите клетки и со тоа зголемувајќи ја невротрансмисијата.

Еволуција

Електрорецептивните органи наречени Лоренциниеви ампули (црвени точки), на главата на ајкулата, еволуирале од механосензорните органи со странична линија (сиви линии) на последниот заеднички предок на 'рбетниците.^[20][21]

Употребата на механосензитивни влакна е хомологна на функционирањето на клетките на влакната во аудитивниот и вестибуларниот систем, што укажува на тесна врска помеѓу овие системи.^[12] Поради многуте преклопувачки функции и нивната голема сличност во ултраструктурата и развојот, системот на странични линии и внатрешното уво кај рибите често се групираат заедно како октаволатерален систем (OLS).^[22] Тука, системот на странични линии ги детектира брзините и забрзувањата на честичките со фреквенции под 100 Hz.

Системот на странични линии е древен и базален за кладот на 'рбетниците, се среќава во групи риби кои се дивергирале пред повеќе од 400 милиони години, вклучувајќи ги ламбреите, 'рскавичните риби и коскените риби.^[23][24] Повеќето ларви на водоземци и некои целосно водни возрасни водоземци поседуваат механосензитивни системи споредливи со страничната линија.^[25] Копнените тетраподи секундарно ги изгубиле своите органи на странични линии, кои се неефикасни кога не се потопени.^[24]

Електрорецептивните органи, наречени Лоренциниеви ампули, кои се појавуваат како вдлабнатини во кожата на ајкулите и некои други риби, еволуирале од страничната линија.^[20] Пасивната електрорецепција со употреба на ампули е предокална особина кај 'рбетниците, што значи дека била присутна кај нивниот последен заеднички предок.^[21]