Тетанури

Тетанури — клада која ги вклучува повеќето тероподни диносауруси, вклучително и мегалосауроиди, алосауроиди, тираносауроиди, орнитомимосаури, манираптори и птици.^[1] Тетанурите се дефинирани како сите троододи поблиску поврзани со современите птици отколку со Цератосаурусот и содржат мнозинство на разноликост на грабливи диносауруси.^[2] Тетанурата најверојатно се оддалечила од својата сестринска група, Цератосаурија, за време на доцниот триазик.^[3] Тетанурите првпат се појавија во фосилните записи од раната јура околу 190 мја и од средната Јура беа распределени на глобално ниво.

Тетанури Период: рана јура–сегашност,
Скелет на Monolophosaurus jiangi
Научна класификација

Групата била именувана од Жак Готје во 1986 година и првично имала две главни подгрупи: Карносаурија и Коелуросаурија, кладата којашто се состои од птици и сродни диносауруси, како што се компознатиди, тираносауриди, орнитомимосаури и манирапторани.^[4] Оригиналната карносаурија била полифилетна група, која ги вклучувала сите големи месојаден теропод.^[5] Многу карносаури на Готиер, како што се тираносауриди, оттогаш се прекласифицирани како коелуросауруси или примитивни тетанурани.^[2] Се верува дека сите Спиносауроиди претставуваат базални тетанурани.

Еволуцијата на Тетанурите се одликувала со паралелна диверзификација на повеќе лози, постојано постигнувајќи големи димензии на телото и слична локомоторна морфологија.^[2] Криолофосаурусот се тврди како прв вистински член на групата, но последователните студии дали станува збор за дилофосаурид или тетанур.^[6] Аркучи и Корија (2003) го класифицирале Зупајсаурусот како ран тетанур^[7] но подоцна бил категоризиран како сестрински таксон на кладата што содржи дилофосауриди, цератосаури и тетанури.^[8]

Заедничките одлики на тетанурот вклучуваат граден кош што укажува на софистициран белодробен систем проветрен со воздушна вреќа, сличен на оној кај современите птици.^[5][9] Овој изглед би бил придружуван од напреден циркулаторен систем. Другите одлики за карактеризирање на тетанури вклучуваат отсуство на четврт прст на раката, поставноста на максиларните заби, плешка во форма на ремен, максиларни фенестри и зацврстени опашки.^[3] За време на доцната јура и раната креда, големите спиносауриди и алосауруси се развиле, но најверојатно изумреле на северната полутопка пред крајот на креда, и биле заменети како врвни грабливци од тираносауроидните колуросаури.^[10] Барем во Јужна Америка, алосауриите на кархардонтосауриди опстојувале до крајот на мезозојската ера,^[11][12] и истовремено изумреле нептичјите коелуросаури.

Морфологија

Илустрација на Monolophosaurus jiangi

Анатомија

Тетанурите имаат две основни морфологии на черепот.^[2] Првиот вид череп, типичен за големите терододи како што е Алосаурус, е чест кај цератосаурусите и може да биде примитивен за тетанурансите. Во овој тип, черепот е околу трипати подолг од висината, со потапа муцка и чести елаборации како што се рогови или шила по должината на лакрималите, назалите и фронталните делови. Во вториот тип на череп, черепот е понизок и подолг, со помалку елабориран покрив на черепот и поиздолжена муцка. Заедничките одлики на тетанурите вклучуваат максиларна фенестра (отвор во анторбиталната јама), пневматски ископ во југалот и положбата на максиларните заби.^[3] Задниот череп е малку изменет кај тетанурите, освен во Спиносауридија.

Големина на телото

Базалните тетанури биле првите тероподи што развиле големо тело, со мегалосауроидни и алосауроидни таксони со тежина од над 1 тон.^[2] Последователните повремени појави со големи димензии на телото во следните сечила сугерираат циклуси на големина, со истребување на актуелни џиновски форми што овозможуваат замена со нова група на терподи со изглед на птица, која исто така еволуирала и има огромна големина на телото.

Историја на студии

Историја на класификација

Тетанурите се признаени и именувани од Готје во 1986 година.^[13] Најрано откриениот тетанур е најрано именуваниот диносаурус, Мегалосаурус.^[2] Веќе еден век по описот на Мегалосаурус, повеќето големи месојадни диносауруси беа сериски распоредени во семејството Мегалосауридија во рамките на редот Теропода. Во 1914 година, Фридрих фон Хуене одвоил мали, лесно вградени форми во инфраструктурата Коелуросаурија и поголемите таксони во Пакиподосаурија. Подоцна, тој префрлил големи, месојадни таксони на новата Карносаурија, во која биле вклучени сите познати месојади со големи тела, освен Цератосаурусот. Аранжманот заснован на големина опстојувал сè до Готиер, кој ги редефинирал Карносауријата и Коелуросауријата врз основа на нови кладистички анализи, но ги задржа термините. Готје ја дефинирал Коелуросауријата како таксон кој се состои од птици и плодни птици поблиску до птиците отколку до Карносауријата, и наброил во Карносаурија неколку тероподи со големи тела, но формално не ја дефинирал групата. Многу од овие оригинални карносаурус оттогаш се рекласифицирал како коелуросаурус или примитивни тетанури и Карносаурија сега е дефинирана како Алосаурус и сите Аветероподи поблиску до Алосаурус од птици.^[14]

Првичните студии за кладистика го поддржуваа распоредот на примитивните мегалосаури како сериски извори на оклопот на алосауридите, проследен со коелуросауријата. Последователните студии открија дека многу од овие базални тетанурани формирале вистинска клада, наречена Мегалосауроидија или алтернативно Спиносауроидија.^[2]

Тековна филогенија

Тековната филогенија се согласува за монофилетална тетанура која вклучува серија генерално крупни базални таксони надвор од монофилетна коелуросаурија.^[2] Коелофизоидите се базални со Тетанурите, кои со Цератосаурија формира сестрински таксон што се разидуваа за време на доцниот триазик.^[3]

По нивниот првичен изглед, Тетанурите се поделиле во две главни клади, Спиносауродија или Магалосауридија и Автеропода или Неотеранурија.^[14] Се верува дека Спиносауродија претставува базален тетанур. На јазолот Неотетанурија/Аветеропода, алосауридите се разделиле од Коелусурија. Тираносауридија е сместена во рамките на Коелусурија. Алосауридите и нивните најблиски роднини формираат реконституирана Карносаурија.^[2] Сè уште трае дебатата за тоа дали алосауридите формираат обвивка со спиносауроиди/мегалосауроиди и дали Алосауроидеа припаѓа на Аветеропода со Коелуросаурија или формира сестрински таксон на Мегалосауроидија и дали Мегалосауроидијата формира валидна клада.Кладограмот долу ја следи филогенетската анализа објавена од Зано и Маковички во 2013 година.^[10]

Тетанури	†Крилофосаурус †Синосаурус †Шандонгокоелурус †Монолофосаурус Ориониди †Мегалосаурија †Питанитзкиауридија †Мегалосаурија †Спиносауридија †Мегалосауридија Аветерпода Коелуросаурија †Алосауроида †Метријакантосауридија †Алосаурија †Алосауридија †Кархародонтосаурија †Неовенаторидија †Каркародонтосауридија

Палеобиологија

Биогеографија

Биогеографската историја на нептичји тетанури се протега во текот на 110 милиони години и на сите континенти.^[2] Присуството на големи лози пред распадот на Пангеја подразбира широко распрснување на овие клади, со подоцнежни отсуства што укажуваат на регионално истребување или неуспех на дисперзија. Густината на земањето мостри во моментов е недоволна за да се обезбеди детална анализа на биогеографската еволуција за тетанурите.

Разновидност

Тетанурите и Цератосауријата најверојатно се разидувале за време на доцниот триазик, повеќе од 200 мија. До раната јура, фосилите на Тетанурите се појавуваат во фосилните записи и достигнале глобална дистрибуција од Средната Јура.^[2] Во доцната јура, фосилните записи демонстрираат широко распространето присуство на повеќе обвивки и во мегалосауроидите и во аветроходите. Мегалосауроидија содржела висока разновидност со две јурашки носачи, Питницкисауридија и Мегалосауридија, како и Спиносауридијата од креда. Еволуцијата на Тетанурите се чини дека покажува бранови на диверзификација, иако тоа може да се должи на нерамномерното земање примероци. За време на доцната јура и раната креда, се развивале големи спиносауриди и алосауриди, но овие последниве веројатно изумреле пред крајот на мезозоикот, додека спиносауридите се познати од Сантонијан. Коелуросаурусите опстојувале до крајот на мезозојската ера. Современите птици се единствените живи претставници на тетанурите.