Appressorium

Een appressorium (meervoud appressoria) is een gespecialiseerde cel die vaak gevormd wordt door de sporen van plant-pathogene schimmels. De sporen vormen een afgeplat uiteinde, dat met behulp van enzymen en een hoge turgordruk een plantencel binnendringt.^[1]

Rechts: kiemende conidiospore van de meeldauw Hyaloperonospora parasitica met appressorium op blad van zandraket

Vorming

De hechting van een schimmelspore aan het oppervlak van de waardplant is de eerste kritieke stap van infectie. Zodra de spore op een waardplant is geland, en gehydrateerd is, komen er klevende slijmstoffen vrij.^[2] De slijmstoffen zijn essentieel voor de hechting van de schimmelspore en de vorming van het appressorium. Ze worden gedurende de Kieming geproduceerd en afgegeven in het uiteinde van de kiembuis.^[3] Planten kunnen spoorhecting en kieming remmen met behulp van hydrolytische enzymen zoals α- mannosidase, α- glucosidase en protease, dit suggereeert dat de slijmstoffen deels bestaan uit glycoproteïnen.^[3][4]

Na het waarnemen van oppervlakte signalen zoals oppervlaktehardheid, hydrofobiciteit, en chemische signalen zoals wasmonomeren, ondergaat de kiembuis celdifferentiatie. De term "appressorium" is bedacht door Frank B. (1883) in 'Ueber einige neue und weniger bekannte Pflanzenkrankheiten' voor het hectingslichaam dat Gloeosporium lindemuthianum, een bonen-pathogeen, vormt op het oppervlakte van de gastheer.^[5]

De vorming van een appressorium bestaat uit meerdere stappen: mitose, eerste septum vorming, ontkieming, het zwellen van de kiembuis, en de vorming van een tweede septum. Mitose vind plaats nadat de spore zich gehecht heeft aan de waardplant. Een celkern zal, na een tweede ronde mitose, migreren en een septum vormen. Normaliter bevat een volgroeid appressorium een enkele celkern.^[6][7] De buitenkant van een appressorium is bedekt met een laag melanine, behalve in het deel waar de penetratiehyfe gaat vormen^[8][7]. Door middel van glycerol accumelatie wordt een hoge turgordruk gecreëerd, melanine is belangrijk voor het behouden van het glycerol gradient over de celwand van het appressorium.^[9] De mechanische turgordruk, samen met de hecting aan de waardplant, zorgen ervoor dat het appresorium een pentratiehyfe can vormen die zich door de cuticula en celwand heen drukt.^[10]