Cooksonia

Cooksonia^[1] is een geslacht van uitgestorven primitieve landplanten waarvan fossielen gevonden zijn met ouderdommen van het Midden-Siluur tot het Vroeg-Devoon (ongeveer 425 tot 410 miljoen jaar oud). Fossielen van Cooksonia zijn wereldwijd gevonden. De groep bleef een belangrijk onderdeel van de flora tot het einde van het Vroeg-Devoon, een totale tijdspanne van 433 tot 393 miljoen jaar geleden. Terwijl Cooksonia-fossielen wereldwijd worden verspreid, komen de meeste typen exemplaren uit het Verenigd Koninkrijk, waar ze voor het eerst werden ontdekt in 1937. Cooksonia omvat de oudste bekende plant met een stengel met vaatweefsel en is dus een overgangsvorm tussen de primitieve niet-vasculaire mossen en de vaatplanten.

Cooksonia Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Midden-Siluur - Vroeg-Devoon
Cooksonia pertoni, digitale reconstructie
Taxonomische indeling
Rijk: Plantae (Planten) Stam: Embryophyta (Landplanten) Clade: Polysporangiomorpha
Geslacht
Cooksonia Lang (1937)
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie

Uiterlijk

Het is mogelijk dat de sporofyten niet zelf fotosynthetiserend was, maar hiervoor afhankelijk was van een gametofyt. Een dergelijke relatie komt tegenwoordig voor bij hauwmossen, mossen en levermossen.^[2] Er zijn echter geen fossielen van gametofyten gevonden.

Beschrijving

Alleen de sporofyt van Cooksonia is momenteel bekend (d.w.z. de fase die sporen produceert en geen gameten). De planten waren een paar centimeter hoog en hadden een eenvoudige bouw. Ze misten bladeren, bloemen en wortels. Ze groeiden waarschijnlijk uit een wortelstok, maar die is niet bewaard is gebleven. Ze hadden een eenvoudige stengel die een paar keer dichotoom vertakte. Elke tak eindigde in een sporangium. In zijn oorspronkelijke beschrijving van het geslacht beschreef Lang de eindstandige sporangia als afgeplat, die kort en breed zijn en bij de soort Cooksonia pertoni aanzienlijk breder dan hoog. Een beoordeling uit 2010 van het geslacht door Gonez en Gerrienne produceerde een strakkere definitie, waarbij de sporangia min of meer trompetvormig is (zoals in de afbeelding), met een 'deksel' of operculum dat desintegreert zodat de sporen vrij kunnen komen. Exemplaren van een bepaalde Cooksonia-soort hadden een donkere streep in het midden van hun stengel, die is geïnterpreteerd als de vroegste overblijfselen van watertransporterend weefsel.^[3] Andere Cooksonia-soorten misten dergelijk geleidend weefsel.

Exemplaren van Cooksonia komen in verschillende maten voor en variëren in stengelbreedte van ongeveer 0,03 tot 3 millimeter. Exemplaren van verschillende grootte waren waarschijnlijk verschillende soorten, geen fragmenten van grotere organismen: fossielen komen voor in consistente groottegroeperingen en sporangia en spore-details zijn verschillend in exemplaren van verschillende grootte. De organismen vertoonden waarschijnlijk een beperkte groei (d.w.z. stengels groeiden niet verder na het produceren van sporangia). Sommige Cooksonia-soorten hadden huidmondjes, die een rol hadden bij de gasuitwisseling. Dit was waarschijnlijk om te helpen bij transpiratiegedreven transport van opgeloste materialen in het xyleem, in plaats van primair bij fotosynthese, zoals gesuggereerd door hun concentratie aan de uiteinden van de assen. Deze clustering van huidmondjes wordt meestal geassocieerd met een uitpuiling in de as bij de hals van het sporangium, die mogelijk fotosynthetisch weefsel bevat, dat doet denken aan sommige mossen.

Na het geslacht is omgrensd door Gonez en Gerrienne, zijn er zes mogelijke soorten. C. pertoni, C. paranensis en C. banksii lijken allemaal relatief op elkaar met platte, trompetvormige sporangia. De stengels zijn iets smaller in C. paranensis dan in C. pertoni. Er is slechts één exemplaar van C. bohemica bekend. Het heeft dikkere, meer vertakte stengels. De oorspronkelijke vorm van de sporangia is onduidelijk vanwege het slechte conservering. C. hemisphaerica, beschreven vanuit dezelfde plaats als C. pertoni, verschilt in de aanwezigheid van sporangia, waarvan de toppen, althans zo geconserveerd, halfrond zijn in plaats van plat. C. cambrensis heeft ook bolvormige sporangia, maar zonder de geleidelijke verbreding aan de basiskenmerk van de andere soort. De conservering van de sporangia is ook hier slecht. C. barrandei werd beschreven in 2018.

Fysiologie

Terwijl reconstructies traditioneel Cooksonia afbeelden als een groene en rode, fotosynthetiserende, zelfvoorzienende stengel, is het waarschijnlijk dat in plaats daarvan sommige fossielen in plaats daarvan een sporofytgeneratie behouden die afhankelijk was van een gametofyt voor zijn voeding - een relatie die optreedt in moderne mossen en levermossen. Tot op heden is er echter geen fossiel bewijs gevonden van een gametofyt van Cooksonia. De breedtes van Cooksonia-fossielen omvatten een orde van grootte. Onderzoek van kleinere Cooksonia-fossielen toonde aan dat zodra het weefsel dat nodig was om de assen te ondersteunen, ze te beschermen tegen uitdroging en transportwater was verantwoord, er geen ruimte meer was voor fotosynthetisch weefsel en de sporofyt daarom mogelijk afhankelijk is geweest van de gametofyt. Verder is de asdikte wat zou worden verwacht als de enige rol ervan was om een sporangium te ondersteunen. Het lijkt erop dat, oorspronkelijk tenminste, de rol van de assen in kleinere soorten uitsluitend was om een voortdurende verspreiding van de sporen te verzekeren, zelfs als de as verdroogde. De potentiële zelfvoorziening van de grotere assen kan de evolutie van een onafhankelijke sporofytgeneratie vertegenwoordigen.

In 2018 werd de sporofyt van de nieuwe soort Cooksonia barrandei beschreven, van ongeveer 432 miljoen jaar geleden. Het is de oudste bekende megafossiel van landplanten, vanaf mei 2018. Het was voldoende robuust om Boyce's test voor mogelijke zelfvoorziening te doorstaan. Samen met bewijs dat, in tegenstelling tot moderne mossen en levermossen, hornwort sporofyten een zekere voedingsonafhankelijkheid hebben door fotosynthese, suggereert C. barrandei dat onafhankelijke gametofyten en sporofyten in landplanten oorspronkelijk hadden kunnen zijn, in plaats van later te evolueren.