Helicoprion

Helicoprion^[1][2] ('spiraalzaag') is een geslacht van langlevende uitgestorven haaiachtige kraakbeenvissen dat ontstond in de oceanen van het Laat-Carboon, 280 miljoen jaar geleden. Het overleefde de Perm-Trias-massa-extinctie en stierf uiteindelijk uit tijdens het begin van het Trias, zo'n 225 miljoen jaar geleden.

Helicoprion Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Laat-Carboon tot Trias
Helicoprion
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia Stam: Chordata Klasse: Chondrichthyes Orde: †Eugeneodontida Familie: Agassizodontidae
Geslacht
Helicoprion
Soorten
H. ferrieri H. sierrensis H. nevadensis H. davish H. bessonovi (holotype) H. ergasaminon H. mexicanus
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Helicoprion op Wikispecies
Portaal    Biologie

Zoals bij de meeste uitgestorven kraakbeenvissen, is het skelet grotendeels onbekend. Fossielen van Helicoprion zijn bekend uit een tijdspanne van 20 miljoen jaar tijdens het Perm, van het Artinskien van het Cisuralien (Vroeg-Perm) tot het Roadien van het Guadalupien (Midden-Perm). De naaste levende verwanten van Helicoprion (en andere eugeneodontiden) zijn de chimaera's, hoewel hun verwantschap erg ver weg is. Aangenomen wordt dat de ongebruikelijke opstelling van de tanden een aanpassing was om zich te voeden met prooien met een zacht lichaam, en mogelijk heeft gefunctioneerd als een ontschilmechanisme voor koppotigen met een hard lichaam, zoals nautiloïden en ammonoïden. In 2013 bleek uit een systematische herziening van Helicoprion via morfometrische analyse van de tandkransen dat alleen Helicoprion davisii, Helicoprion bessonowi en Helicoprion ergassaminon geldig waren, waarbij enkele van de grotere tandkransen uitschieters waren.

Fossielen van Helicoprion zijn wereldwijd gevonden, aangezien het geslacht bekend is uit Rusland, West-Australië, China, Kazachstan, Japan, Laos, Noorwegen, Canada, Mexico en de Verenigde Staten (Idaho, Nevada, Wyoming, Texas, Utah en Californië). ). Meer dan vijftig procent van de fossielen die naar Helicoprion worden verwezen, zijn exemplaren van Helicoprion davisii uit de Phosphoriaformatie van Idaho. Nog eens vijfentwintig procent van de fossielen wordt gevonden in het Oeralgebergte van Rusland, behorend tot de soort Helicoprion bessonowi.

Fossiele tand krans

Vreemde onderkaak

Helicoprion had een onderkaak, die kon worden gedraaid. Dit wordt ook wel fossiele tandkrans genoemd. De voorste tanden groeiden spiraalvormig met tot honderdtachtig tanden. In tegenstelling tot de meeste haaien behield het dier zijn tanden, ook al groeiden er nieuwe tanden bij. De oudere tanden bevonden zich in een holte op de symfyse van de beenderen in de onderkaak. De individuele tanden bestonden uit verticale, driehoekige kronen.

Beschrijving

Net als andere chondrichthyide vissen hadden Helicoprion en andere eugeneodonten skeletten van kraakbeen. Als gevolg hiervan viel het hele lichaam uiteen zodra het begon te rotten, tenzij het door uitzonderlijke omstandigheden werd bewaard. Dit kan het moeilijk maken om precieze conclusies te trekken over het uiterlijk van Helicoprion op het hele lichaam. De lichaamsvorm kan echter worden geschat via postcraniale overblijfselen die bekend zijn van enkele eugeneodonten. Eugeneodontia met bewaarde postcrania omvatten de caseodontoïden Caseodus, Fadenia en Romerodus uit het Pennsylvanien tot het Trias.

Deze taxa hebben een spoelvormig (gestroomlijnd, torpedovormig) lichaamsplan, met driehoekige borstvinnen. Er is een enkele grote en driehoekige rugvin zonder vinstekel, en een lange, gevorkte staartvin die van buiten homocercaal lijkt te zijn (met twee even grote lobben). Dit algemene lichaamsplan wordt gedeeld door actieve roofvissen in open water, zoals tonijnen, zwaardvissen en lamnide haaien. Eugeneodontiden missen ook bekken- en anaalvinnen, en te oordelen naar Romerodus zouden ze brede kielen hebben gehad langs de zijkant van het lichaam tot aan de staartvin. Fadenia had vijf goed belichte kieuwspleten, mogelijk met een rudimentaire zesde kieuw. Er is geen bewijs van de gespecialiseerde kieuwmand en het vlezige operculum dat aanwezig is bij levende chimaeroïden. Op basis van de proportionele grootte van caseodontoïde tandkransen, suggereerde Lebedev dat individuen van Helicoprion met tandkransen met een diameter van vijfendertig tot veertig centimeter een lengte van vijf tot acht meter zouden kunnen bereiken, vergelijkbaar met de grootte van de huidige reuzenhaaien. De grootste bekende tandkrans van Helicoprion, exemplaar IMNH 49382 dat een onbekende soort vertegenwoordigt, bereikte een diameter van zesenvijftig centimeter en een kroonhoogte van veertien centimeter wat zou hebben toebehoord aan een individu van meer dan 7,6 meter in lengte.

Tandkransen

Bijna alle exemplaren van Helicoprion zijn uitsluitend bekend van tandkransen, die bestaan uit tientallen met emaille bedekte tanden, ingebed in een gemeenschappelijke logaritmische spiraalvormige wortel. De jongste en eerste tand in het midden van de spiraal, ook wel de 'juveniele tandboog' genoemd, is gehaakt, maar alle andere tanden zijn over het algemeen driehoekig van vorm, zijdelings samengedrukt en vaak gekarteld. De tandgrootte neemt toe weg van het midden van de spiraal (abaxiaal), waarbij de grootste tanden mogelijk langer zijn dan tien centimeter. Het onderste deel van de tanden vormt uitsteeksels die schuin onder de kruin van de vorige tand liggen. Het laagste deel van de wortel onder de uitsteeksels van de emailletand wordt de 'schacht' genoemd en ligt op kraakbeen dat de vorige omwentelingen van de krans omhult. In een complete tandkrans eindigt het buitenste deel van de spiraal met een verlengde wortel die de middelste en bovenste delen van de tandkroon mist.

Kraakbeenachtige schedel

Exemplaren van Helicoprion die meer dan tandkransen behouden, zijn zeer zeldzaam. Het best bewaarde exemplaar van Helicoprion is IMNH 37899 (ook bekend als 'Idaho 4'), aangeduid als Helicoprion davisii. Het werd gevonden in Idaho in 1950 en werd oorspronkelijk benoemd in 1966 door Svend Erik Bendix-Almgreen. Een herbeschrijving uit 2013 door Tapanila en collega's ging gepaard met CT-scanning om de kraakbeenachtige resten in meer detail te onthullen. CT-scanning onthulde een bijna compleet kaakapparaat, gearticuleerd in een gesloten positie met driedimensionale bewaring. Naast de tandkrans behoudt het exemplaar een palatoquadratum (dat de bovenkaak vormt), het kraakbeen van Meckel (dat de onderkaak vormt) en een robuust labiaal kraakbeen dat de tandkrans ondersteunt. Al deze structuren zijn samengesteld uit prismatisch verkalkt kraakbeen, zoals bij moderne chondrichthyiden. Het exemplaar behield geen chondrocranium, de kraakbeenachtige structuur die de hersenen en zintuigen zou hebben gehuisvest. De kaken zijn uitgebreid zijdelings samengedrukt in vergelijking met levende chondrichthyiden, hoewel dit op zijn minst gedeeltelijk een artefact kan zijn van postmortale compressie.

Helicoprion had een autodiastilische kaakophanging, wat betekent dat de binnenrand van het palatoquadratum op twee afzonderlijke punten stevig was vastgemaakt (maar niet gefuseerd) aan het chondrocranium. Deze twee bevestigingspunten zijn het koepelvormige zeefbeenuitsteeksel aan de voorkant van het palatoquadratum en het flensachtige basale uitsteeksel aan de bovenste achterhoek. Autodiastilische kaken komen vaak voor bij vroege euchondrocephaliden, hoewel ze bij moderne dieren alleen te vinden zijn bij embryonale chimaeriformen. Een ander goed bewaard gebleven exemplaar, USNM 22577+494391 (het 'Sweetwood-exemplaar'), heeft aangetoond dat het binnenoppervlak van het palatoquadratum bedekt was met talloze kleine (~ twee millimeter brede) tanden. De palatoquadrate tanden waren laag en afgerond en vormden een 'plaveisel' dat tegen de tandkrans schraapte. Van achteren gezien vormt het palatoquadratum een gepaard kaakgewricht met het Meckel's kraakbeen. Er is geen bewijs voor een articulatie tussen het palatoquadratum en de hyomandibula.

Het kraakbeen van Meckel heeft een extra uitsteeksel vlak voor het gewricht met het palatoquadratum. Dit extra uitsteeksel, uniek voor Helicoprion, diende waarschijnlijk om de sluiting van de kaak te beperken om te voorkomen dat de krans het chondrocranium doorboort. Een ander uniek kenmerk van Helicoprion is dat het geconserveerde labiale kraakbeen een synchondrose (gefuseerd gewricht) vormt met het bovenoppervlak van het Meckelse kraakbeen. Dit gewricht wordt mogelijk gemaakt via een lang facet aan de bovenrand van het kraakbeen van Meckel. Het labiale kraakbeen biedt zijdelingse steun aan de tandkrans en wordt breder bij de wortel van elke volutie. Door in het palatoquadratum te wiggen terwijl de mond gesloten is, helpt de bovenrand van het labiale kraakbeen om de krachten te verspreiden die worden gebruikt om de omvang van de kaaksluiting te beperken. Het achterste deel van het labiale kraakbeen heeft een komvormige vorm en beschermt de zich ontwikkelende wortel van de laatste en jongste volutie.

Schubben

Tandachtige chondricthyide schubben, specifiek bekend als odontodes, zijn gevonden in verband met overblijfselen van Helicoprion bessonowi in Kazachstan. Ze lijken in grote lijnen op schubben van andere eugeneodontiden zoals Sarcoprion en Ornithoprion. De schubben hebben een dopvormige basis met een concaaf ondervlak. De kronen zijn kegelvormig en bedekt met getande longitudinale richels. De schubben kunnen monodontode zijn (met één kroon per basis) of polyodontode (met een bundel van meerdere kronen die het resultaat zijn van de versmelting van verschillende odontodes tot een grotere structuur). In vergelijking met andere eugeneodonten zijn de schubben van Helicoprion sterker puntig.

Paleobiologie

De ongebruikelijke zaagachtige tandwerveling en het gebrek aan slijtage aan de tanden van Helicoprion impliceert een dieet van prooien met een zacht lichaam, aangezien prooien met een harde schaal gewoon uit de mond zouden glippen. Vanwege de smalle aard van de kaak is het onwaarschijnlijk dat zuigvoeding effectief is geweest, en men denkt dat Helicoprion een bijtvoeder was. Biomechanische modellering door Ramsay et al. (2015) suggereren dat de tanden in de krans verschillende functies hadden, afhankelijk van waar ze zich in de spiraal bevonden. De voorste tanden dienden om de prooi verder in de mond te haken en te trekken, terwijl de middelste tanden en de achtertanden dienden om de prooi door te prikken en verder in de keel te brengen, waarbij de prooi tussen de krans en de twee helften van het palatoquadratum werd geperst. Het labiale kraakbeen diende om de krans te ondersteunen.

Helicoprion begon mogelijk met een grote opening tijdens de eerste prooivangst, gevolgd door kleinere cycli van het openen en sluiten van de kaken om de prooi verder in de mond te transporteren, zoals wordt gedaan door moderne bijtende haaien. Terwijl moderne haaien hun koppen heen en weer schudden om het zagen en snijden van hun prooi te vergemakkelijken, zouden de tanden van Helicoprion de prooi waarschijnlijk verder snijden tijdens het openen van de kaak, vanwege het boogachtige pad van de voortanden, vergelijkbaar met de snijdende beweging van een mes. Helicoprion gebruikte waarschijnlijk een reeks snelle, krachtige kaaksluitingen om prooien aanvankelijk dieper in de mondholte te vangen en te duwen, gevolgd door cyclisch openen en sluiten van de kaak om het doorzagen van prooien te vergemakkelijken.

Ramsay en collega's suggereerden verder dat de krans had kunnen dienen als een effectief mechanisme voor het ontschillen van koppotigen met harde dop, zoals ammonoïden en nautiloïden, die overvloedig aanwezig waren in de vroege oceanen van het Perm. Als een koppotige met harde schaal frontaal werd gebeten, was het mogelijk dat de werveling had kunnen dienen om het zachte lichaam uit de schaal en in de mond te trekken. Tijdens het sluiten van de kaak, combineerden de palatoquadraten en de tandkrans zich tot een driepuntssysteem, gelijk aan de opstelling van een omgekeerde driepuntsbuigtest. Dit systeem was effectief in het vangen en vasthouden van zachte delen om de snijefficiëntie te vergroten en een hefboomeffect te bieden tegen prooien met een harde schaal. Op de drie contactpunten varieert de geschatte bijtkracht tussen 1.192 en 2.391 newton, met geschatte bijtspanningen variërend van 397 tot 797 miljoen N/m2 tijdens het eerste prooicontact. Door deze grote bijtkracht kon Helicoprion zijn dieet mogelijk uitbreiden naar gewervelde dieren, aangezien zijn kaakapparaat meer dan in staat was om skeletelementen van ongepantserde beenvissen en andere chondrichthyiden door te snijden.

Classificatie

Schedelgegevens van IMNH 37899 onthullen verschillende kenmerken, zoals een autodiastilische kaakophanging zonder een geïntegreerde hyomandibula, die de plaatsing van Helicoprion in de chondrichthyide subgroep Euchondrocephali bevestigen. In tegenstelling tot hun zustergroep Elasmobranchii (met echte haaien, roggen en verwanten), zijn euchondrocephaliden in de eerste plaats een uitgestorven groep. Levende leden van Euchondrocephali worden uitsluitend vertegenwoordigd door de orde Chimaeriformes in de subklasse Holocephali. Chimaeriformen, algemeen bekend als chimaera's of katvissen, zijn een kleine en gespecialiseerde groep zeldzame diepzeekraakbeenvissen. De verwantschap tussen Helicoprion en levende chimaera's is erg ver weg, maar werd eerder vermoed op basis van details van de tandanatomie.

Meer specifiek kan Helicoprion worden gekenmerkt als een lid van Eugeneodontida, een orde van haaiachtige euchondrocephaliden die leefden van het Devoon tot het Trias. Eugeneodonten hebben eenvoudige, autodiastilische schedels met verminderde marginale dentitie en vergrote kransen van bladachtige symphysiale tanden op de middenlijn van de kaak. Binnen Eugeneodontida wordt Helicoprion geplaatst binnen Edestoidea, een groep eugeneodonten met bijzonder lange en schuine symphysiale tanden. Leden van de Edestoidea zijn verdeeld in twee families op basis van de stijl van het gebit. Eén familie, de Edestidae, heeft relatief korte tandbladen met naar achteren hellende wortels.

De andere familie, die Helicoprion bevat, wordt soms Agassizodontidae genoemd, gebaseerd op het geslacht Agassizodus. Andere auteurs geven echter de voorkeur aan de familienaam Helicoprionidae, die voor het eerst zeventig jaar vóór Agassizodontidae werd gebruikt. Helicoprioniden (of agassizodontiden) hebben grote, door kraakbeen ondersteunde kransen met sterk gebogen vormen. Helicoprioniden werpen hun tanden niet af; in plaats daarvan voegen hun tandkransen voortdurend nieuwe tanden toe met naar voren hellende basissen aan de bovenkant van de krans. Aangezien de meeste eugeneodonten zijn gebaseerd op fragmentarische tandresten, blijven concrete fylogenetische verwantschappen binnen de groep onduidelijk.