Gravmyrtfamilien

Gravmyrtfamilien (Apocynaceae) er en plantefamilie i søteordenen. Fra og med APG II-systemet (2003) er familien kraftig utvidet ved at den nå inkluderer den tidligere svalerotfamilien (Asclepiadaceae).

Gravmyrtfamilien
Vallaris glabra
Nomenklatur
Apocynaceae Juss.
Populærnavn
gravmyrtfamilien
Klassifikasjon
Rike		planter
Gruppe		blomsterplanter
Gruppe		egentlige tofrøbladete planter
Gruppe		asterider
Orden		søteordenen
Økologi
Antall arter		4555
Habitat		terrestrisk
Utbredelse		hele verden unntatt de kjøligste områdene
Inndelt i
Apocynoideae Asclepiadoideae Periplocoideae Rauvolfioideae Secamonoideae

Morfologi og økologi

Honningbie besøker Asclepias asperula og har fått et pollinium festet til foten.

Artene i familien er urter, lianer, busker og trær. Mange er sukkulenter. De har hvit, eller mer sjeldent blank, rød eller gul melkesaft. Bladene er enkle, helrandete, mangler som regel tydelig bladstilk og sitter nesten alltid motsatt. Akselblad forekommer sjeldent. Blomstene er tvekjønnede, fem- eller mer sjeldent firtallige, samkronede og radiærsymmetriske. Pollenstilkene er festet til kronbladene. Noen arter har en bikrone. Frukten er et bær, steinfrukt, kapsel eller belgkapsel. Mange av artene er giftige og inneholder glykosider og alkaloider.^[1][2][3]

Arter i gravmyrtfamilien utgjør en stor andel av lianene som vokser i tropiske regnskoger, og familien omfatter også mange epifyttiske klatreplanter, blant annet i slekta Hoya. Sukkulenter finnes spesielt i underfamiliene Periplocoideae (rotsukkulenter) og Apocynoideae (stengelsukkulenter). Det er i alt 74 slekter med 1151 arter sukkulenter i familien; 65 slekter omfatter bare sukkulenter. Disse plantene vokser særlig i de tørre områdene i Arabia, Madagaskar, og østlige og sørlige Afrika.^[4][5]

Blomstene pollineres av insekter og fugler, og blomstene har kompliserte tilpasninger til ulike pollinatorer. Pollenknappene og arrene er som regel vokst sammen, men de fleste artene i underfamilien Rauvolfioideae har frie pollenknapper. I underfamiliene Asclepiadoideae og Secamonoideae er pollenet samlet i pollinier og overføres samlet av pollinatoren til neste blomst, på samme måte som hos orkideer. Plantene skiller ut nektar for å belønne pollinatorer, og farge og duft er viktig for at pollinatorene skal lokkes til blomsten. Søt duft er vanlig, men mange arter i stammen Ceropegieae bestøves av fluer og stinker av åtsel, råtten frukt, råtten fisk, avføring eller urin.^[4][3][6]

Selv om plantene er giftige, har omtrent 50 ulike grupper av insekter spesialisert seg på å ete dem. Mange av insektene bevarer giftstoffene i kroppen, har sterke varselfarger og inngår i systemer med müllersk mimikry. Blant disse kan nevnes de oransje og svarte åmene til monarksommerfuglen og andre arter i underfamilien Danainae, oransje bladlus og de røde og svarte billene i slekta Tetraopes. Koevolusjon kan ha skjedd mellom Tetraopes og Asclepias ettersom de ulike billeartene ser ut til å være spesialisert på hver sin Asclepias-art.^[4][7][8]

Utbredelse

Gravmyrtfamilien er utbredt i alle tropiske til varmt tempererte områder. Det er ikke så mange arter i tempererte strøk, og familien mangler helt nord i Eurasia og Nord-Amerika og lengst sør i Sør-Amerika. I Norge vokste tidligere svalerot (Vincetoxicum hirundinaria) vilt, men den er utdødd. Gravmyrt (Vinca minor) og russesvalerot (Vincetoxicum rossicum) er forvillet fra hager.^[9][10]

Delgrupper

Artene i gravmyrtfamilien er tradisjonelt fordelt på to familier: gravmyrtfamilien i snever betydning (Apocynaceae) og svalerotfamilien (Asclepiadaceae). Noen botanikere har i tillegg skilt Periplocaceae eller Stapeliaceae ut fra Asclepiadaceae. Fylogenetiske studier viser at det er mest riktig å samle alle disse artene i en familie. Gravmyrtfamilien omfatter 4500–5100 arter fordelt på fem underfamilier, 25 stammer og ca. 400 slekter.

Følgende inndeling er vanlig:

• Apocynoideae – 860 arter fordelt på 78 slekter, nesten verdensomspennende utbredelse
• Asclepiadoideae – 2365 arter fordelt på 214 slekter, nesten verdensomspennende utbredelse
• Periplocoideae – 180 arter fordelt på 31 slekter i den gamle verden
• Rauvolfioideae – 80 slekter for det meste i tropiske strøk, men gravmyrtslekta (Vinca) er utbredt i tempererte deler av Europa og tilstøtende strøk
• Secamonoideae – 170 arter fordelt på 8 slekter i den gamle verden, spesielt mange arter på Madagaskar

Underfamiliene Apocynoideae og Rauvolfioideae tilsvarer Apocynaceae i snever betydning, mens Periplocoideae, Secamonoideae og Periplocoideae tilsvarer den gamle Asclepiadaceae. Rauvolfioideae og Apocynoideae er utvilsomt parafyletiske grupper, og en må regne med fremtidige endringer i systematikken.^{[11][12][13][14]}

Økonomisk betydning

Mange av artene inneholder stoffer med farmakologisk effekt og benyttes til medisinske formål.^[1] Iboga (Tabernanthe iboga) inneholder et hallusinogen. I Norge dyrkes gravmyrt, storgravmyrt (Vinca major), silkeurt (Asclepias) og klatreplanten Periploca graeca som hageplanter. Mange arter brukes i hager og parker i varme strøk, blant annet rosegravmyrt (Catharanthus roseus), oleander (Nerium oleander), Allamanda, frangipani (Plumeria), Trachelospermum jasminoides og ynde (Mandevilla). Arter i slektene Allamanda, Ceropegia, Dischidia, Hoya, Mandevilla, Nerium, Orbea, Pachypodium, Stapelia og Stephanotis er vanlige potteplanter.^[15]

Galleri

• 
  Ynde (Mandevilla sanderi), underfamilie Apocynoideae
• 
  Vanlig voksblomst (Hoya carnosa), underfamilie Asclepiadoideae
• 
  Vanlig ordensblomst (Orbea variegata) med flue, underfamilie Asclepiadoideae
• 
  Allamanda cathartica, underfamilie Rauvolfioideae
• 
  Secamone elliptica, underfamilie Secamonoideae