Plasmopara viticola

Plasmopara viticola es un pseudomycota de la familha de las Peronosporaceae de la classa dels Oomycetas. Existís jos la forma d'espòras liuras o de micèli podent créisser pas que dedins lo teissuis de la vinha que parasita. Es l'agent patogèn del mildió de la vinha. Apareguèt en França en 1878, importat del continent american.

Plasmopara viticola
Classificacion sistematica
Règne	Fungi
Domeni	Eukaryota
Règne	Chromalveolata
Division	Stramenopiles
Embrancament	Oomycota
Classa	Oomycetes
Òrdre	Peronosporales
Familha	Peronosporaceae
Genre	Plasmopara

Etimologia e istòria de la nomenclatura

Etimologia: lo tèrme Plasmopara se decompausa^[1] en plasmo- (representant plasmode « estructura de mai d'un nuclèus », del latin plasma- « forma, figura » + sufixe -ode « semblable ») e -para forma femenina en latin scientific de -pare. Lo tèrme viticola empruntat al latin viticola « vinharon ».

Abans 1845, las vinhas europèas (Vitis vinifera) coneissavan ni oïdium, ni filloxèra e tampauc lo mildió. En unas decennias pasmens, aquela malautiás vengudas d'America del Nòrd destruson lo vinhal europèu: l'oïdium arribèt en 1845, le filloxèra en 1861-1863 e lo mildió de la vinha seguèt en 1878^[2]. Jules Émile Planchon foguèt lo primièr qu'o detectèt en Occitània e tanben se trapèt dins la region de Lion, en Itàlia e en Soïssa.

L'agent del mildió de la vinha aviá estat descriu jol nom de Botrytis viticola per Berkeley e Curtis en 1848. Mas la resolucion del biais d'accion d'aquel patogèn o realizèt un microbiologista Alemand, Anton de Bary en 1863. Aquel grand davancièr de l'estudi dels mycotas aviá entre autre descobèrt lo cicle de desvelopament sexual de l'oomycèta Phytophyhora infestans provocant le mildió de la trufa. De Bary descriguèt tanben los cicles sexual e asexual del mildió de la vinha^[3] e plaça lo patogèn responsable jol genre Peronospora o amb le nom d'espècia Peronospora viticola (De Bary 1863).

Vint e cinc ans mai tard, Berlese e De Toni (1888) tornèron plaçar l'agent del mildió de la vinha dins lo genre Plasmopara. Aquel darrièr produit dels sporocystas (o esporangs) ont las zoospòras diploïdas son produchas, alara que los Peronospora germenan per de tubes de germinacion.

Fin finala, lo darrièr grand remanejament ven dels estudis de filogenetica^[4] qu'an sortit los oomycètas del regne dels Fungi pels plaçar dins los Bikonta, division dels Estramenopilas (o eterocontas).

Lo mildió en viticultura

Plasmopara viticola es un endoparasita obligatòri que se desvolopa pas que dins los teissuts verds de la vinha e subretot dins lo parenquima de las fuèlhas^[5]. Viu als depens dels teissuts que parasita e qu'acaba per los destruire. Sèm pas encara capable de lo cultivar dins un mitan sintetic^[6]. Pendent son cicle de desvelopament, Plasmopara viticola demora subretot jos la forma diploïd. S'es plan capable de fecondacion crosada entre filaments micelians de tipe genetic diferents^[7], las gametas (aploïdas) demoran totjorn a l'interior de las formacions micelianas, nomenadas gametocistas.

P. viticola se caracteriza tanben pel fach que los filaments de son micèli an pas de parets, qu'es pas que cellulosica (a la diferéncia dels Eumicètas que contienon de quitina) e que las zoospòras son biflagelladas. Lo passatge per l'estat filamentós de son micèli e son eterotrofia l'apròchan d'unes mycotas vertadièras (Eumycètas) mas es lol resultat d'une convergéncia evolutiva. Sa classificacion filogenetica lo plaça dins los Oomycèta, mai pròche de las algas brunas e de las diatomèas que de las « mycotas vertadièras » Eumycètas^[4].

P. viticola es una espècia endemica sus las espècias fèras de Vitis d'America del Nòrd^[3]. Tanben la diferentas espècias nordamericanas venguèron mai o mens resistantas: Vitis rupestris es mejanament resistanta e Vitis rotundifolia (o muscadina) es resistanta^[8]. Al contrari, la vinha europèa (Vitis vinifera cultivada) que longtemps evoluèt fòra de tot contacte amb aquel patogèn, es fòrça sensible.

Cicles de desvelopament de P. viticola

Lo pseudomycota P. viticola se manifesta jos tres formas diferentas pendent son cicle de desvelopament. Passa pels estadis oospòras, zoospòras e micèli e lors fructificacions respectivas (o esporocistas). Las espòras possedisson la lor sèrva energetica intèrna. L'oospòra es un uòu, obtengut per crosament "sexuat" entre dos talles (crosament eterotallic). La zoospòra es una espòra dotada de dos flagèls li servisson per se mòure dins lo prim film d'aiga a la superfícia dels teissuts vegetals. Los dos tipes d'espòras posan dons la lor sèrva energetica per créisser o se desplaçar. Al contrari, lo micèli se desvolopa obligatoriament a l'interior dels teissuis de la vinha. Se noirís pas qu'al depens de las cellulas vegetalas de la vinha amb per consequéncia de damatges  istologics podent provocar possiblament de pèrdas de culhidas importantas.

Lo developament de Plasmopara viticola se fa seguent dos cicles imbricats^[3]:

1. un cicle sexuat, long, passant per la forma oospòra estadissa, resistanta al fred, pèi a la prima, la germinacion donant des zoospòras, anant infectar los teissus de la vinha per un micèli parasitari responsable de l'infeccion primària, per s'acabar a la davalda per la formacion d'un uòu novèl, plan aparat per de parets espessa e capable de subrevire l'ivèrn en l'abséncia de vegetacion
2. un cicle cort e rapid, passant directament del micèli a las zoospòras, capablas d'espandir d'infeccions secondàrias pendent lo periòde vegetatiu, per multiplicacion clonala.

Dins una seccion endejós, cada estapa d'ambedos cicles de reproduccion son detalhats.

Cicle de P. viticola e simptòmas del mildió

Las oospòras son d'uòus formadas al dedins dels teissuts de la vinha pendent la davalada. Après la casuda de las fuèlhas, subrevivon dins la jaç del sol.

A la prima, quand la temperatura passa 12 °C, las oospòras germinan e fan naisser a fòrça zoospòras. Amb las pluèjas de la prima, las zoospòras son projectadas pels regiscles d'aiga suls organs aerians de la vinha mai pròches del sol^[6]. Las zoospòras migran alara cap als estomats, perdon lors flagèls e donan un promicèli que penètra lo limbe. Aquel produsís fòrça ifas micelians que s'infiltran entre las cellulas, envasissent completament une zona de teissuts e provòcan una lesion locala.

Sus las fuèlhas, apareisson doas formas de lesions: a) de tascas mai o mens circulàrias, translucidas fins a oliosas, nomenadas « tascas d'òli » que pro rapidament venon jaune puèi se necrosan. Mejans la fuèlha, un fulham blanquinós se realiza rapidament. Correspond a las fructificacions (o esporocistofòras) dona a l'exterior pel micèli infectant. Fòrça zoospòras son liberadas e van espandirl'infeccion b) de tascas d'espandiment limitadas, de forma poligonala car limitadas per las nervuraduras, mai o mens cloroticas a necroticas^[6]. Apareisson subretot a la davalada sus las fuèlhas vielhas.

Suls rams joves, apareisson de lesions superficialas longitudinalas, de color bruna, podent provocar una desformacion de la tija. De fructificacions de P. viticola pòdon tanben sortir del ram.

Las inflorescéncias e los rasims son tanben sensibles al mildió. D'esporocistofòras pòdon tanben s'i desvelopar. Los rasims tocats mai tardierament presentan de tascas brunas fins negrencas, deprimits non fructifèrs.

Atal a la prima, una oospòra de l'an passat, germina e dona de fòrça zoospòras que van contaminar los teissuts de la vinha. Pendent aquela infeccion primària, lo micèli dens que se desvolopa dedins los teissuts, produsís de suçadors (o hausterium) que voidan las cellulas de l'òste de lors nutriments e de lor aida. Lo mildió se desvelopa totjorn dempuèi aqueles fogals primaris d'infeccion. Aqueles fogals primaris apareisson gaireben totjorn als meteis luòcs dins un vinhal e an un espandiment limitat^[9].

D'aquelas lesions naisson de fructificacions exterioras, nomenada d'esporocistofòras (o esporangiofòras, apareisson jos forma de feutratge blanc) que quand madur, libèran fòrça zoospòras. Aquelas pels meteis procediment de dispersion-penetracion envasissent de las zonas sanitosas dels teissuts e realizan d'infeccions secondàrias.

La temperatura e l'umiditat tòcan lo desvelopament de P. viticola. Dempuèi de temps, los viticultors observèron que se desvolopava pendent los periòds pluvencs e las temperaturas doças.

Biologia dels cicles de reproduccion sexuada e non sexuada

Mai precisament, lo cicle de desvelopament de P. viticola. Se descompausa en: i) una reproduccion sexuada^[10] (per crosament eterotallic), a la davalada al moment de la senescéncia de las fuèlhas e destinada a contunhae l'espècia pendent la sason freda fins al retorn de la vegetacion de la vinha ii) una reproduccion asexuada (o clonala) pendent la sason vegetativa, destinada a espandir rapidament l'epidemia.

Los cicles de reproduccion de Plasmopara viticola
1. Maturatcion de las oospòras: las oospòras son d'uòus diploïdes formats a davalada dins los teissuts mildiozats que van se manténer subretot a l'interior de las fuèlhas mòrtas e tanben sul sol, pendent tot l'ivèrn. Sul sol, la sèrva d'oospòras pòt variar de 100 a 30 000 espòras per mètre carrat[11]. Envelopadas dins una dobla paret solida[12], las oospòras son las solas estructuras de P. viticola capablas de subreviure a de condicions ivernalas dificilas veire extrèmas, car pòdon suportar de temperaturas de - 20 °C. Las oospòras començan a èsser maduras en novembre e lo fred perlongarà lor aptitud a germinar pendaet de meses.	Oospòra
2. Germinacion de l'oospòra: a la prima seguenta, quand lo sol e l'atmosfèra son fòrça umids e que la temperatura atenh 12-13 °C, una partida de las oospòras sortisson de lor dormança. L'oospòra comença per produire de desena de nuclèus diploïdes (obtengutd per mitòsi) abans qu'emergís un tube germinatiu[10]. Los nuclèus migran alara dins li tube fins a una o mai clòts pirifòrmes, nomenadas esporocistas, (o macrosporangas o esporangas[N 1], o macroconidias). Lo taus de germinacion de las oospòras cammbian amb lo temps e a partir de març, s'obsèrva un efièt positiu de la pluèja sul taus de germinacion[13]. Las oospòras gardan quitament lor aptitud de germinar mai d'un ans[14].	Germinacion de l'oospòra
3. Liberacion e espandiment de las zoospòras: los nuclèus se multiplican per division mitotica, tan plan que cada esporocista pòt liberar de 60 àa 200 espòras mononucladas, nomenadas zoospòras. Los regiscles de pluèja e de tèrra a l'escasença de las fòrtas precipitacions espandisson los esporocistas e las zoospòras suls teissits de la vinha. Los zoospòras se desplaçan mercé a lors dos flagèls dins lo prim film d'aiga a la fàcia inferiora de las fuèlhas e los rasims, per trobar un estomat ont penetrar. Las zoospòras pausadas a la superfícia que lèu seca , subrevivon pas. Al contrari de las oospòras, lor durada de vida es fòrça corta.	Liberacion de las zoospòras per un esporocista
4. Germinacion de la zoospòra: quatre a cinq zoospòras s’aglomèran a l'entorn d'un estomat obèrt e perdon lors flagèls. Realizan un tube germinatiu (o sifon infestant o promicèli) que penètra lo limbe de la fuèlha e mena a la formacion d'una vesicula sosestomatica dins lo clòt sosestomatic[5]. 5. Infeccion primari: lo citoplasme de las zoospòras es transmes a aquela vesicula que rapidament dona un haustorium (suçador) primari cap a una cellula òsta. Aquel inocul primari (o infeccion primària) marca lo començament del cicle agamic. Los primièrs symptòmas se manifestan una desena de jorns après[6], es lo periòde d'incubacion. Un micèli se desvolopa dins los espacis intercellularis e s'alimenta per de suçadors (haustoria) que penetran las cellulas del penquima e de l'epidèrme. Rapidament, aqueles haustoria secondaris penetran la paret de las cellulas vegetalas per pompar l'aiga e lo nutriments que contienon. Los teissuts lacunoses son rapidament colonizats. Un còs sosestomatal se desvolopa e despega lo teissut epidermic del tissut parenquimatós, çò que dona lo simptòma de la « tasca d'òli », una tasca translucida apareisson 4 a 5 jorns après lo començament l'infeccion. Lo jauniment de la fuèlha a causa de la pèrda de pigment clorofillian (del parenquima palissadic) pòt aparéisser dempuèi lo ochen jorn après lo començament de l'infeccon. En mai las infeccions primàrias de començament d’epidemie, Gobbin et al[15] mostrèton que las infeccions primàrias se perlongariá tot lo long de l’epidemia, quin que siá lo moment entre mai e agost.	4. Germinacion de la zoospòra. La nada de la zoospòra fins a l'estomat, la germinacion e la penetracion[3] se fa en 3 oras a 20 °C 5. Infeccion primària: desvelopament del micèli

A aquela estapa, doas vias de reproduccion comançan alara:

• 6a) una reproduccion asexuada que contribuís a espandir l'infeccion: dels esporocistofòras arborescents son formats e sortisson pels estomats. Van liberar a l'exterior de zoospòras que son a l'origina d'infeccions secondàrias.
• 6b) o a la davalada, al moment de la senescéncia de las fuèlhas, una reproduccion sexuada per realizar la continuacion de l'espècia.

6a. Reproduccion asexuada:

6a.1. Esporulacion: d'esporocistofòrs (esporangiofòrs) apareisson per l'obertura dels estomats. Son d'arbusculs ramificats de mai de centenas de microns que se manifestan jos la forma visibla d'un feutratge blanc sus la fàcia inferiora de las fuèlhas (e sus las baias). Las ramificacions pòrtan al tèrme d'esporocistas (esporangas) ialins ont migran los nuclèus. 6a.2. Germinacion dels esporocistas: après division mitotica dels nuclèus, los esporocistas libèran 3 a 8 zoospòras dins l'aiga liura, 5 a 10 jorns mai tard. Las condicions requeridas son una temperatura t > 13 °C (e temperature optimala de 19 °C) e una umiditat de 98 %. 6a.3. Lo cicle de reproduccion asexuada es tancant per un espandiment e una germinacion dels zoospòras dins un estomata (estape 4) e una infeccion (estapa 5) qu'aquel còp se dich « segondària ». L'esporulacion marca lo començament d'un cicle secondari: los zoospòras son espandits per aura per aténher e contaminar de fuèlhas novèlas.

Esporulacion: sortida d'esporocistofòrs portant d'esporocistas que libèran de zoospòras. L'esporulacion se fa en 7 oras, a l'escur (es inibada per la lutz[3]). Los zoospòras s'espandisson e provòcan una infeccion secondària

Las òbras de Gobbin et als^[15] (2008) mostrèton que las contaminacions secondàrias per aque cicle asexuat son mens importantas que ce que se pensava.

6b. Reproduccion sexuada:

6b.1. Meïòsi: pendent la davalada, al moment de la senescéncia de las fuèlhas, los filaments del micèli de P. viticola forman d'organs sexuats (o gametocistas) que la totalitat de lor contengut evolua en gamètas per meïòsi. Lo gametocista mascle[N 2] (o espermatocista ou anteridia) contien las gamètas masclas que sont de fach redusits a un nuclèu aploïde e lo gametocista feme (o oogòn) conten d'oosfèras amb un nuclèu feme aploïde e de sèrvas. Dos gametocistas venent de micèli geneticament diferents s'acòlan alara l'un a l'autre (crosament eterotallic, Wong et al.[7]). 6b.2 De tubes copulators parton dels espermatocistas e penetran l'oogòn per permetre als nuclèus mascle d'anar fecondar los gamètas femes. I a pas de gamètas liberats a l'exterior que las fecondacions se produson dins l'oogòn. 6b.3 Formacion de las oospòras: la fecondacion se fa a l'interior de l'oogòn. Aquela produch un zygota o oospòra. 6b.4 Liberacion de las oospòras. Aquela estapa tanca lo cicle sexual per un retorn a l'estapa 1. Quitament jos las condicions de temperatura e d'umiditat optimalas, las oospòras germinan pas abans genièr-febrièr. Lo cicle de la reproduccion sexuada se fa sus una an alara qu'aquel de la reproduccion asexuada se fa en un temps fòrça mai cort pendent la sason vegetativa. Aquel biais de reproduccion nomenat oogamia sifonogama es caracteristic dels Oomycètas.

Proteccion contra lo mildió de la vinha

La luta contra lo mildió s'organiza subretot amb de mesuras preventivas. Car s'es possible d'arrestar una ataca, los damatges un còp causats sus las inflorescéncias e rasims, son par contre irremediables.

De precaucions son indispensablas per evitar l'installacion de fogals primaris podent venir d'oospòras avent passats l'ivèrna l nivèl del sol e qu'aprèe germinacion dona de zoospòras contaminantas^[9]:

• evitar l'accumulacion d'aiga dins los clòt o al tèrme de reng; aquò supausa d'assecar lo terren abans la plantacion e far mai facil cada an, l'escorriment de las aigas de regòlament
• eliminar los rebrots al pè de la soca
  
• realizar de relevatges precòces

La pulverizacion de fongicids antimildió se fa d'en primièr de biais preventiu suls organs sans per evitar lor infeccion. Per decidir del moment que cal e evitar de tractaments inutils, lo viticultor pòt s'ajudar de sistèmas d'ajuda a la decision o se far conselhar près dels tenicians. Empiricament, se sap que lo risc d'una germinacion precòça de las oospòras correspond a un periòde davalada-ivèrn-prima doç e pluvenx. Una autre règla empirica^[16] dichas dels "3-10" indica qu'una infeccion primària es importanta se 1) la temperatura passa los 10 °C 2) los joves rebrots fan mai de 10 cm de long e 3) casèt al mens 10 mm de pluèja en 24-48 oras.

Pendent lo periòde de creissença de la vinha, cal enseguida realizar de pulverizacions regulara de fongicids segon la velocitat de creissença de la vegetacion, de la frequéncia de las pluèjas, de la temperatura e de la pression parasitària^[11]. Dempuèi un vetenat d'ans, fòrça modèls d'ajuda a la decision son prepausat. Lo modèl de Caffi et al^[16] (2009) es un modèl sistemic qu'intègra l'influéncia de la pluviometria, de l'umiditat relativa, de la temperatura sus la maduracion d'un cohòrt d'uòus d'ivèrn, lor germinacion, lor produccion d'esporocistas, e la liberacion e l'espandiment de las zoospòras. Lo modèl "Potentiel Systèmes" calcula, en foncion de las donadas meteorologicas presas sus diferents sectors del vinhal, de variablas representant subretot la maduretat dels uòus d'ivèrn, la pression realizada per diversas malautiás e las datas de contaminacion.

Lo tractament fongicid tradicional realizat dempuèi la fin del sègle XIX èra la bolhida bordalesa. Foguèt lo sol produch utilizat fins a la mitat del sègle XX mas foguèt remplaçat rapidament remplançat pels fongicids de sintèsi. Ara, una pletòra de fongicids antimildió son prepausat. Se los pòt classificar en tres grandas classas: los produchs de contactes, los produchs penetrants e los sistemics.

Ligams extèrnes

• Référence Index Fungorum : Plasmopara viticola (en) (+ MycoBank)
• Référence Catalogue of Life : Plasmopara viticola (Berk.& M.A. Curtis) Berl.& De Toni 1888 (en)
• Referéncia NCBI : Plasmopara viticola (en)
• Index Fungorum
• USDA ARS Fungal Database

Bibliografia

Notas

1. le terme anglais de sporangium correspond au français sporange pour les embryophytes et à sporocyste pour les fungi et pseudofungi
2. pour simplifier, nous emploierons les termes de mâle et femelle, là où il faudrait parler de type de croisement P1 et P2, en raison de l'hétérothallisme, voir Wong et al. 2001