Żukokształtne

Żukokształtne, żuki (Scarabaeoidea) syn. chrząszcze blaszkoczułkie (Lamellicornia) – nadrodzina chrząszczy z podrzędu wielożernych (Polyphaga). Jedyna nadrodzina serii lub infrarzędu Scarabaeiformia.

Żukokształtne

Scarabaeoidea[1]
Latreille, 1802
Scarabaeus catenatus z rodziny poświętnikowatych
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Nadrząd	Endopterygota
Rząd	chrząszcze
Podrząd	chrząszcze wielożerne
Infrarząd	Scarabaeiformia Crowson, 1960
Nadrodzina	Scarabaeoidea
Synonimy
Lamellicornia

Pleocma sp. z rodziny Pleocmidae

Enoplotrupes sharpi z rodziny gnojarzowatych

Hexarthrius parryi z rodziny jelonkowatych

Lamprima adolphinae, jelonek z podrodziny Lampriminae

Eulasia diadema z rodziny Glaphyridae

Omorgus carinatus z rodziny modzelatkowatych

Hybosorus arator z rodziny Hybosoridae

Dynastes neptunus z podrodziny rohatyńcowatych

Chalcothea resplendens z podrodziny kruszczycowatych

Ogrodnica niszczylistka z podrodziny rutelowatych

Nazewnictwo polskie

Jako nazwa serii lub infrarzędu Scarabaeiformia funkcjonuje w języku polskim termin żukokształtne^[2]. Termin ten jest jednak nieścisły i bywa także odnoszony do nadrodziny Scarabaeoidea^[3]. Z kolei Bunalski zaleca stosowanie dla taksonu rangi nadrodziny określenia żuki^[4]. Ponieważ synonimem Scarbaeoidea są Lamellicornia to w literaturze znaleźć można także nazwy chrząszcze blaszkorożne i chrząszcze blaszkoczułkie dla określenia nadrodziny^[5].

Taksonomia

Nadrodzina Scarabaeoidea wyróżniona została w 1802 roku przez Pierre’a-André Latreille’a. W 1960 roku Roy Crowson wyróżnił dla niej monotypową serię Scarabaeiformia. Początkowo jako grupę siostrzaną dla Scarabaeoidea proponowano Dascilloidea. Hipoteza ta została jednak odrzucona i późniejsze badania wskazują na bliskie pokrewieństwo żuków ze Staphyliniformia, podważając sens wyróżnienia żuków w osobną serię. Badania Beutela i Leschena z 2005 wskazują, że żuki mogą być grupą siostrzaną dla kladu złożonego z gnilikokształtnych i kałużnicokształtnych w Staphyliniformia. Badania te sugerują jednak parafiletyzm Staphyliniformia i podważają w ogóle tradycyjny podział chrząszczy wielożernych na serie (infrarzędy), gdyż może nie odzwierciedlać on filogenezy^[6][7]. Z kolei wyniki badań zespołu Caterino wskazują na monofiletyzm kladu Haplogastra obejmującego linie zaliczane obecnie do Staphyliniformia i Scarabaeiformia^[8].

Opis

Grupa ta jest dość zróżnicowana morfologicznie. Posiada jednak wiele cech pozwalających ją z łatwością wyróżnić. Czułki 7 do 11-segmentowe o buławce złożonej z listewkowatych członów. Część środkowa drugiego sternitu odwłoka silnie zredukowana. Ósmy tergit odwłoka w postaci pygidium. Cztery cewki Malpighiego. Przednie odnóża grzebne. Powiększone przednie biodra i uzębione przednie golenie. Pozostałe pary odnóży typu kroczącego. Tylne skrzydła typu kantaroidalnego z prawie całkowitym zanikiem żyłek poprzecznych. Larwy pędrakowate o dobrze wykształconych odnóżach i czułkach oraz pozbawione urogomf. Narządy kopulacyjne samców oraz cały segment genitalny zredukowane do tzw. spiculum gastrale^[6][5].

Ekologia i zoogeografia

Żukokształtne są w większości roślinożerne. Żywią się różnym pokarmem roślinnym: od humusu i rozkładających się szczątków roślin po ich żywe tkanki i soki. Część gatunków jest padlinożerna. Ponadto zdarzają się gatunki drapieżne, jak Spilophorus maculatus polujący na pluskwiaki. W literaturze często błędnie określa się gatunki z rodzajów Trichillum i Uroxys jako ektopasożyty. Błąd ten wynika z występowania tych chrząszczy w futrze leniwców. Gilmore i inni określili ich związek z leniwcami jako komensalizm^[6].

Przedstawiciele żukokształtnych występują na całym świecie, we wszystkich krainach zoogeograficznych^[5].

Systematyka

Podział systematyczny żuków na przestrzeni lat był bardzo niejednolity. Różne wydawnictwa prezentowały różne poglądy na ich podział na rodziny i podrodziny. Jeden z nurtów nadawał rangę rodzin wszystkim niemal podrodzinom, wyróżniając takie rodziny jak plugowate (Aphodidae), rutelowate (Rutelidae), kruszczycowate (Cetonidae), chrabąszczowate (Melolonthidae), rohatyńcowate (Dynastidae), a jego konsekwencją było nadawanie rangi podrodzin plemionom, rodzajów podrodzajom itd. Przeciwstawny nurt wyróżniał Scarabaeidae, Trogidae i Geotrupidae traktując pozostałe jako podrodziny^[4]. Prace wielu koleopterologów z końca XX w. doprowadziły do podziału Scarabaeoidea na kilkanaście rodzin, przy czym były one różnie definiowane i różne z nich traktowano jako podrodziny, w dodatku klasyfikowane w różnych rodzinach. W 1999 roku Browne i Scholtz wprowadzili podział, który został dość powszechnie zaakceptowany i z późniejszymi zmianami dzielił żukokształtne na następujące rodziny: Glaresidae, Passalidae, Lucanidae, Diphyllostomatidae, Trogidae, Bolboceratidae, Pleocomidae, Geotrupidae, Hybosoridae, Ochodaeidae, Glaphyridae i Scarabaeidae. Podział ten nie uwzględniał Belohinidae z racji trudności w znalezieniu materiału typowego jedynego gatunku tej rodziny^[6]. Wreszcie w 2011 grupa 11 badaczy opublikowała pracę systematyzującą podział chrząszczy na wyższe rangi taksonomiczne. W pracy tej wyróżniono następujące rodziny i podrodziny żukokształtnych^[9]:

seria: Scarabaeiformia

• nadrodzina: Scarabaeoidea Latreille, 1802
  • Pleocomidae LeConte, 1861
    • Pleocominae LeConte, 1861
    • †Cretocominae Nikolajev, 2002
    • †Archescarabaeinae Nikolajev, 2010
  • Geotrupidae Latreille, 1802 – gnojarzowate, żukowate
    • Taurocerastinae Germain, 1897
    • Bolboceratinae Mulsant, 1842
    • Geotrupinae Latreille, 1802
  • Belohinidae Paulian, 1959
  • Passalidae Leach, 1815
    • Aulacocyclinae Kaup, 1868
    • Passalinae Leach, 1815
  • Trogidae MacLeay, 1819 – modzelatkowate
    • †Avitortorinae Nikolajev, 2007
    • Troginae MacLeay, 1819
    • Omorginae Nikolajev, 2005
  • Glaresidae Kolbe, 1905
  • Diphyllostomatidae Holloway, 1972
  • Lucanidae Latreille, 1804 – jelonkowate
    • †Protolucaninae Nikolajev, 2007
    • Aesalinae MacLeay, 1819
    • †Ceruchitinae Nikolajev, 2006
    • Syndesinae MacLeay, 1819
    • Lampriminae MacLeay, 1819
    • Lucaninae Latreille, 1804
    • †Paralucaninae Nikolajev, 2000
  • Ochodaeidae Mulsant et Rey, 1871 – wygonakowate
    • †Cretochodaeinae Nikolajev, 1995
    • Ochodaeinae Mulsant et Rey, 1871
    • Chaetocanthinae Scholtz, 1988
  • Hybosoridae Erichson, 1847
    • †Mimaphodiinae Nikolajev, 2007
    • Anaidinae Nikolajev, 1996
    • Ceratocanthinae Martínez, 1968
    • Hybosorinae Erichson, 1847
    • Liparochrinae Ocampo, 2006
    • Pachyplectrinae Ocampo, 2006
  • Glaphyridae MacLeay, 1819
    • Glaphyrinae MacLeay, 1819
    • Amphicominae Blanchard, 1845
    • †Cretoglaphyrinae Nikolajev, 2005
  • Scarabaeidae Latreille, 1802 – poświętnikowate, żukowate
    • †Lithoscarabaeinae Nikolajev, 1992
    • Chironinae Blanchard, 1845
    • Aegialiinae Laporte, 1840
    • Eremazinae Iablokoff-Khnzorian, 1977
    • Aphodiinae Leach, 1815 – plugowate
    • Aulonocneminae Janssens, 1946
    • Termitotroginae Wasmann, 1918
    • Scarabaeinae Latreille, 1802
    • Prototroginae Nikolajev, 2000
    • †Cretoscarabaeinae Nikolajev, 1995
    • Dynamopodinae Arrow, 1911
    • Phaenomeridinae Erichson, 1847
    • Orphninae Erichson, 1847
    • Allidiostomatinae Arrow, 1940
    • Aclopinae Blanchard, 1850
    • Melolonthinae Leach, 1819 – chrabąszczowate
    • Rutelinae MacLeay, 1819 – rutelowate
    • Dynastinae MacLeay, 1819 – rohatyńcowate
    • Cetoniinae Leach, 1815 – kruszczycowate
  • †Coprinisphaeridae Genise, 2004
  • †Pallichnidae Genise, 2004