organizmy żywe, których komórki zawierają jądro komórkowe Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Eukarionty, eukariota, eukarioty, organizmy eukariotyczne (Eukaryota, Eukarya), określane też jako jądrowce, jądrowe, organizmy jądrowe, karioty, kariota (Karyobionta) – organizmy zbudowane z komórek posiadających jądro komórkowe z chromosomami, co jest jednym z elementów odróżniających je od prokariontów. Jądro komórkowe odgraniczone jest od cytoplazmy podwójną błoną białkowo-lipidową. Nazwa naukowa pochodzi od greckich słów εὖ (eu, „dobrze”) i κάρυον (karyon, „orzech”, „jądro”).
W zależności od ujęcia systematycznego jądrowce są traktowane jako domena (cesarstwo, nadkrólestwo) lub królestwo. Najpopularniejszą z tych kategorii systematycznych jest obecnie domena. Do eukariotów zalicza się wszystkie organizmy komórkowe, z wyjątkiem bakterii i archeowców, a więc prokariontów. Szacunki dotyczące liczby gatunków w obrębie tej grupy wahają się pomiędzy 5 a 10 mln[1][2]. Według analiz przeprowadzonych przez naukowców z Census of Marine Life, opublikowanych w sierpniu 2011 roku, liczba ta wynosi 8,7 (±1,3) mln[3], z czego naukowo opisane zostały mniej niż dwa miliony[2].
Komórki eukariotyczne są z zasady znacznie większe od prokariotycznych. Choć zmienność rozmiarów i jednych i drugich jest bardzo duża (najmniejsze eukarionty mają rozmiar mniejszy niż 1 µm), typowe proporcje objętości są rzędu dziesięciu tysięcy do jednego[4].
Prawdopodobnie organizmy eukariotyczne wywodzą się z prokariotycznych archeonów[5] (a w każdym razie są z nimi spokrewnione bliżej niż z bakteriami[6]), jednak ich wczesne dzieje ewolucyjne są słabo znane. Uznaje się za możliwe, że po prokariotycznych jeszcze przodkach wczesne jądrowce odziedziczyły zdolność do ruchu ameboidalnego i fagocytozy, lecz znacznie ją udoskonaliły. Głównym jednak „wynalazkiem” była reorganizacja materiału genetycznego. Komórka eukariotyczna zawiera wielokrotnie więcej materiału genetycznego niż prokariotyczna, dzięki czemu jest w stanie produkować więcej typów białek i ma potencjalnie nieograniczone możliwości regulacji. Materiał genetyczny występuje tu w postaci wielu skupionych w jądrze chromosomów. Są to liniowe fragmenty DNA związanego z licznymi białkami, które chronią je, powielają i precyzyjnie sterują ekspresją. Komórki eukariotyczne posiadają wiele organelli – zarówno analogiczne do występujących u prokariontów np. rybosomy czy chromosomy (odpowiadające bakteryjnemu genoforowi), jak i takie, których u żadnych prokariontów nie ma. Do tych drugich należy retikulum endoplazmatyczne wraz z błoną jądrową oraz mitochondria i plastydy (np. chloroplasty). Przynajmniej te dwa ostatnie pochodzą ze stosunkowo późnej w skali ewolucyjnej endosymbiozy komórek wczesnych jądrowych z bakteriami i sinicami.
Wreszcie ponad miliard lat temu komórki eukariotyczne wykształciły możliwość rozmnażania drogą płciową, co jeszcze bardziej zwiększyło ich możliwości ewolucyjne[7].
Najstarsze znane skamieniałości, które prawdopodobnie mają pochodzenie eukariotyczne, zostały odkryte w osadach jeziornych w południowej Afryce przez zespół Józefa Kaźmierczaka. Prezentują komórczakową budowę syfonalną. Datowane są one na ok. 2,8–2,7 mld lat[8].
Podział naturalny jądrowców przysparza wiele problemów z powodu niejasności w pokrewieństwie wielu grup systematycznych. Dawniejsze wnioskowanie o relacjach między poszczególnymi grupami na podstawie podobieństwa (głównie morfologicznego i anatomicznego) skutkowało wieloma błędami w związku z trudnością identyfikowania wpływu konwergencji i wtórnego upraszczania budowy. Od lat 80. XX wieku zaznaczył się wyraźny postęp w systematyce jądrowców. Wynika on z uwzględnienia takich źródeł o pokrewieństwie jak podobieństwo rRNA, grzebieni mitochondrialnych i aktyny. Mimo że wciąż wiele grup jądrowców oczekuje na ustalenie powiązań filogenetycznych, znane obecnie relacje pokrewieństwa pozwalają na wyróżnienie pięciu „supergrup” i określenie należących do nich linii rozwojowych[9][10][11][12]:
Podobne podejście przyjęto w pracy Adla i in. z 2019, gdzie eukarionty dzieli się na dwie główne grupy: Amorphea i Diaphoretickes oraz kilka mniejszych grup, których nie da się jednoznacznie przyporządkować do którejś z nich. Część z tych grup jest łączona w Excavata, przy czym w tym ujęciu jest to takson sztuczny, a jego status jako supergrupy jest podawany w wątpliwość[14].
System Adla i innych 2005 rok
System ten został w 2012 roku zastąpiony nową poprawioną wersją, która uwzględniła zmiany, które zaszły w tym czasie.
System Adla z 2005 roku w następujący sposób systematyzował organizmy[15]:
Rashid M.Hassan:Ecosystems and human well-being. Current state and trends. Findings of the Condition and Trends Working Group.Robert Scholes, Neville Ash.Waszyngton:Island Press, Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group,2005. ISBN1-55963-227-5.(ang.). Brak numerów stron w książce
Tom A. Williams, Peter G. Foster, Tom M.W. Nye, Cymon J. Cox, T. Martin Embley.A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea.„Proceedings of the Royal Society B”.279(1749),s.4870–4879,2012. DOI: 10.1098/rspb.2012.1795.(ang.).
Erica Lasek-Nesselquist, Johann Peter Gogarten.The effects of model choice and mitigating bias on the ribosomal tree of life.„Molecular Phylogenetics and Evolution”,2013. DOI: 10.1016/j.ympev.2013.05.006.(ang.).
Nicholas J. Butterfield.Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes.„Paleobiology”.26(3),s.386–404,2000. DOI: 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2.(ang.).
Józef Kaźmierczak, Barbara Kremer, Wladyslaw Altermann, Ian Franchi.Tubular microfossils from ∼2.8 to 2.7 Ga-old lacustrine deposits of South Africa: A sign for early origin of eukaryotes?.„Precambrian Research”.286,s.180–194,listopad 2016. DOI: 10.1016/j.precamres.2016.10.001.(ang.).
KShalchian-Tabrizi,MAMinge,MEspelund,ROrri inni.Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals.„PLoS One”.3(5),s.e2098,2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0002098. PMID: 18461162.
Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Christopher E. Lane i inni.The Revised Classification of Eukaryotes.„J. Eukaryot. Microbiol.”.59(5),s.429–493,2012. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.
Sina M.S.M.AdlSina M.S.M. i inni, Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, „Journal of Eukaryotic Microbiology”, 66, 2019, s. 4–119, DOI:10.1111/jeu.12691(ang.).