Oscylacje i fluktuacje liczebności populacji

Oscylacje i fluktuacje liczebności populacji – zjawiska związane z dynamiką liczebności populacji; skokowe zmiany liczby osobników, oszacowywanej doświadczalnie w warunkach terenowych (zob. np. metodą wielokrotnych złowień) lub określanej metodą modelowania matematycznego, które są obserwowane po wprowadzeniu małych zmian parametrów modeli wzrostu (zob. pojęcie bifurkacji w matematyce). Małe zmiany rozrodczości lub śmiertelności mogą niekiedy wywołać duże zmiany liczebności populacji, o charakterze okresowym (cykliczne) lub wahań przypadkowych (zob. chaos deterministyczny)^[a][1].

Model wzrostu

Krzywa logistyczna(wykres funkcji sigmoidalnej)

Podstawowy model logistycznego wzrostu liczebności jest otrzymywany po wprowadzeniu do modelu wykładniczego informacji o charakterze zależności tempa wzrostu od zagęszczenia. Jedna z możliwości polega na wykorzystaniu zależności liniowych tzw. tempa reprodukcji netto ${\displaystyle (R_{0})}$ od różnicy między aktualną liczbą osobników ${\displaystyle (N)}$ i wartością odpowiadającą pojemności środowiska (stan zrównoważony, ${\displaystyle N_{eq}}$ dla ${\displaystyle R_{0}=1}$). Stosowane są np. równania^[1][2]:

${\displaystyle {\frac {N_{t+1}}{N_{t}}}=R_{0},}$

${\displaystyle R_{0}=1-B(N-N_{eq}),}$

gdzie:

${\displaystyle N_{t},N_{t+1}}$ – liczba osobników w kolejnych pokoleniach ${\displaystyle t}$ i ${\displaystyle t+1,}$

${\displaystyle B}$ – parametr tempa zmian rozrodczości, charakteryzujący daną populację.

Zgodnie z tym modelem:

• liczebność populacji wzrasta ${\displaystyle (N_{t}<N_{eq}),\;{}}$ gdy ${\displaystyle R_{0}>1,}$
• liczebność populacji zmniejsza się ${\displaystyle (N_{t}>N_{eq}),\;{}}$ gdy ${\displaystyle R_{0}<1.}$

Oczywistą konsekwencją zastosowania modelu jest otrzymanie „krzywej S” – zależności sigmoidalnej. Jest to zgodne z oczekiwaniem, że liczebność populacji ustali się po osiągnięciu stanu:

${\displaystyle N_{t}=N_{eq},}$

${\displaystyle R_{0}=1.}$

W licznych przypadkach uzyskuje się jednak zaskakujące wyniki obliczeń – pojawianie się regularnych lub nieregularnych wahań liczebności wokół wartości ${\displaystyle N_{eq},}$ często o zmiennej amplitudzie^[1].

Przykłady oscylacji liczebności populacji

Obliczenia liczebności populacji, wykonywane dla różnych kompletów parametrów modelu ${\displaystyle (N_{0},N_{eq},B),}$ pozwalają – w niektórych przypadkach – oczekiwać cyklicznych wahań liczebności populacji. Przyjmując dla przykładu, że liczebność początkowa ${\displaystyle N}$ = 10, pojemność środowiska ${\displaystyle N_{eq}=100,}$ a współczynnik ${\displaystyle B}$ = 0,010–0,015 otrzymuje się krzywą wzrostu populacji w przybliżeniu zgodną z oczekiwanym dynamicznej równowagi – wahania liczebności kolejnych pokoleń wokół wartości odpowiadającej pojemności środowiska są niemal niezauważalne (dla wartości ${\displaystyle B}$ = 0,015 obserwuje się niewielki szczyt liczebności). Po założeniu, że wartości parametru ${\displaystyle B}$ są równe 0,020 i 0,025 uzyskuje się wartości ${\displaystyle N}$ wyraźnie oscylujące w kolejnych latach między granicą dolną i górną, przy czym od wartości ${\displaystyle B}$ zależy zarówno amplituda wahań, jak okres cyklu^[3].

Wyniki obliczeń liczebności populacji ${\displaystyle (N)}$ w dwudziestu kolejnych pokoleniachZałożenia: liczebność początkowa ${\displaystyle N}$ = 10, pojemność środowiska ${\displaystyle N_{eq}}$ = 100, współczynnik ${\displaystyle B}$ = 0,015, 0,020 i 0,025

Przykłady fluktuacji liczebności populacji

Wprowadzenie do opisanego prostego modelu innych parametrów, opisujących zmiany tempa reprodukcji netto, prowadzi do wyników bardziej złożonych, w których często nie jest dostrzegalna okresowość (nawet w skali wielu pokoleń). Takie modele mogą ilustrować np. incydentalne masowe pojawy (gradacje) lemingów, szarańczy lub innych gryzoni i owadów, m.in. szkodników upraw i lasów^[2]. Doświadczalna weryfikacja modeli w warunkach naturalnych (poza laboratorium) jest trudna, ponieważ fluktuacje zachodzą nie tylko wskutek zmian zagęszczenia pojedynczego gatunku – często dominującą rolę odgrywają inne czynniki, np. oddziaływania międzygatunkowe^[b][1].

Wyniki obliczeń liczebności populacji ${\displaystyle (N)}$ w dwudziestu kolejnych pokoleniachZałożenia: liczebność początkowa ${\displaystyle N}$ = 10, pojemność środowiska ${\displaystyle N_{eq}}$ = 100, współczynnik ${\displaystyle B}$ = 0,026, 0,027 i 0,028

Uwagi

1. Zamieszczone w multimedialnej encyklopedii pwn.pl hasło „Dynamika populacji” zawiera, poza animacjami ze słownym komentarzem, program „Spróbuj sam”, umożliwiający samodzielne zbadanie wpływu parametrów modelu matematycznego na kształt krzywej wzrostu; zob. np. „Dynamika populacji” w: dziale „Natura”, CD 13 „Nauki przyrodnicze”, pwn.pl Wrocław 2001.
2. Zobacz – interakcje w układzie drapieżnik-ofiara, równanie Lotki-Volterry.