Pseudanto

Pseudanto (do neolatim: pseudanthium, derivado do grego clássico: pseudo + anthos; falsa flor), também pseudântio, capítulo ou calátide, é a designação dada em morfologia vegetal a uma inflorescência caracterizada por apresentar flores sésseis inseridas num receptáculo discoide ou arredondado protegido por brácteas. Nestas inflorescências é comum existirem tipos de flores diferentes em função da sua posição na estrutura, como acontece no girassol, em que as flores situadas na periferia são muito diferentes das situadas no interior do disco.^[1] O pseudanto pode assumir diversas formas, mas a mais comum é o capítulo, a inflorescência típica das Asteraceae (compostas).

O capítulo do girassol, mostrando o dimorfismo entre a periferia e o centro da inflorescência.

O que parecem ser pétalas de uma flor individual são, na verdade, flores liguladas completas individuais, e no centro há um conjunto denso de pequenas flores discoides individuais. Como o conjunto tem a aparência geral de uma única flor, o conjunto de flores na cabeça deste girassol é designado por pseudântio ou capítulo.

Pseudanto de um lírio-da-paz (Spathiphyllum cochlearispathum).

Pseudanto comprimido de Lepironia articulata.

Euphorbia caput-medusae.

Pseudanto de Actinodium cunninghamii.

Descrição

Um pseudanto (ou pseudanthium) é uma inflorescência que pela sua estrutura e morfologia se assemelha a uma flor, sendo assim uma pseudo-flor. Embora o termo seja por vezes utilizada para outras estruturas que não são nem uma flor nem uma inflorescência verdadeira,^[1] a sua principal utilização é para descrever as inflorescências das Asteraceae (as compostas), que geralmente são flores compostas designadas por capítulo ou cabeça floral.^[2]:514

O termo pseudanto foi originalmente aplicado a flores com estames em dois verticilos, com o verticilo externo oposto às pétalas (obdiplostemonato) ou flores poliândricas. No início do século XX, o termo foi reaproveitado pelos defensores da «teoria do pseudanto», que assumia que a evolução das flores teria tido origem numa configuração poliaxial, em vez de monoaxial.^[3]

Na atualidade o termo é frequentemente considerado um sinónimo de capítulo, o que se revela inadequado pois existem falsas flores, na realidade pseudantos, que pela sua morfologia e génese não podem ser subsumidas no conceito de capítulo. Por outro lado, para além das inflorecências em capítulo existem inflorescências capituliformes formadas por pseudantos com aspecto semelhante às inflorescências tipo capítulo.

Em todos os casos, um pseudanto, particularmente qunado do tipo capítulo, é superficialmente indistinguível de uma flor, mas uma inspeção mais detalhada da sua anatomia revela que é composto por várias flores. Assim, o pseudanto representa uma convergência evolutiva da inflorescência para uma unidade reprodutiva reduzida que pode funcionar na polinização como uma única flor, pelo menos em plantas que são polinizadas por animais. Assi, o capítulo parece uma única flor no seu conjunto e é por isso considerado um pseudanthium (do grego: falsa flor).

Capítulo

Ver artigo principal: Capítulo (botânica)

O termo capítulo (também lat. calathidium ou anthodium) é também utilizado para designar estruturas florais capituliformes,^[4] nas quais todas as flores assentam diretamente sobre o eixo do caule, que é comprimido e alargado como um prato, por vezes também aprofundado no centro. Na base existe sempre um invólucro. Em termos de estrutura, o capítulo é muito semelhante à cabeça floral. No entanto, é praticamente apenas na família das compostas que se fala de cabeça floral, caso contrário, fala-se sempre de capítulo. Esta distinção deve-se principalmente à estrutura das flores individuais: Estas são formadas por flores tubularess ou floretes de raios e, por conseguinte, só se encontram nas plantas compostas. Em algumas espécies, as flores tubulares do cesto estão dispostas em forma de círculo hexagonal.^[5]

Morfologia

Recebem a designação de capítulo as inflorescências com flores sésseis densamente dispostas, podendo apresentar dois tipos de flores, do disco, no centro do capítulo, e do raio, no bordo, sendo estas últimas ornadas com corola expandida. Um exemplo de capítulo é a inflorescência do girassol.

Os capítulos são tipos especiais de inflorescência^[6] que agrupam desde um pequeno aglomerado até centenas ou, por vezes, milhares de flores (no caso, flósculos), para formar uma única estrutura semelhante a uma única flor. Os capítulos assumem várias formas nas quais as flores reais (os flósculos ou floretes) são geralmente pequenas e muitas vezes bastante reduzidas, mas o capítulo em si pode, por vezes, ser bastante grande (como nas cabeças de algumas variedades de girassol).

Os pseudantos em capítulo são característicos da família das margaridas e girassóis (Asteraceae), cujas flores se diferenciam em flores liguladas e flores discoides, exclusivas desta família. As flores discoides no centro do capítulo são actinomórficas e a corola está fundida num tubo. As flores na periferia são zigomórficas e a corola tem um lóbulo grande (as chamadas «pétalas» de uma margarida são flores liguladas individuais, por exemplo). Tanto as flores liguladas como as flores do disco podem estar ausentes em algumas plantas. POr exemplo, a espécie Senecio vulgaris não tem flores liguladas^[7] e Taraxacum officinale não tem flores discoides.^[7][8]

As flores individuais de uma inflorescência da família Asteraceae (ou Compositae) são comumente designadas por «floretes» ou «flósculos».^[9] O capítulo tem um verticilo de brácteas abaixo das flores, formando um invólucro.

• 
  Parte inferior de um capítulo em forma de prato (girassol)
• 
  Um cardo-comum com um capítulo aprofundado em forma de jarro
• 
  Uma margarida, com os floretes em forma de raio no exterior e os floretes tubulares no interior
• 
  Uma inflorescência de Rudbeckia laciniata em forma de capítulo quase esférico a cónico

Capitulescência

Capitulescência é uma forma específica de pseudanto que consiste numa inflorescência formada por dois ou mais capítulos, podendo estar dispostos em arranjos variados (cimoso, racemoso, paniculado, ou outro).

Se as flores de um capítulo forem substituídas por outros capítulos mais pequenos como inflorescências parciais, o resultado é uma inflorescência especial, o capítulo duplo. O melhor exemplo disto são os cardos do género Echinops. Os capítulos estão dispostos numa forma esférica, o número de flores é reduzido a uma cada e têm um involucro de brácteas.

• 
  Esquema de uma capitulescência.
• 
  Cardo globular totalmente florido
• 
  Nos capítulos individuais que não floresceram ...
• 
  … as folhas envolventes podem ser facilmente reconhecidas.

Tipos de pseudantos

Os pseudantos pode ser agrupada em tipos. O primeiro tipo tem unidades de flores individuais que são reconhecíveis como flores únicas, mesmo que estejam fundidas. No segundo tipo, as flores não aparecem como unidades individuais e certos órgãos, como estames e carpelos, não podem ser associados a nenhuma flor individual.^[10]

Termos relacionados

A descrição das flores compostas e das suas carcterísticas originou uma terminologia específica:

• Sinorganização — O conjunto de órgãos independentes numa estrutura complexa é chamado sinorganização.^[11]
• Cabeça — é um termo equivalente para capítulo e pseudântio quando usado no sentido botânico.
• Capítulo (ou capitulum (plural capitula) — pode ser usado como sinónimo exato de pseudanthium e de cabeça de flor; no entanto, este uso é geralmente, mas nem sempre, restrito à família Asteraceae. Pelo menos uma fonte define-o como uma pequena cabeça de flor.^[12] Além do seu uso botânico como termo que significa cabeça de flor, também é usado para designar a parte superior da planta dos esfagnos.^[13]
• Calátide — é um termo muito raramente utilizado. Foi definido no livro de 1966, The genera of flowering plants (Angiospermae), como um termo específico para designar uma cabeça de flor de uma planta da família Asteraceae.^[6] No entanto, os glossários botânicos em linha não o definem, e o Google Scholar não contém qualquer ligação a uma utilização significativa do termo num sentido botânico.

Famílias em que ocorrem pseudantos

Pseudantos ocorrem em 40 famílias de plantas, incluindo:^[14]

• Adoxaceae - em algumas espécies de Viburnum spp.
• Apiaceae - os pseudantos são designados por umbelas
• Araceae - os pseudantos são designados por espádices
• Asteraceae — os capítulos ou "cabeças de flor", que são conjuntos de diferentes tipos de flores, são um pseudanto.^[15] As flores individuais de um capítulo são designadas floretes ou flósculos.^[9] Normalmente, o capítulo tem flores de raio especializadas para atrair polinizadores dispostas em torno de flores de disco responsáveis pela reprodução sexual, a simetria do perianto pode ser variável dentro da família.^[16]
• Campanulaceae^[17]
• Centrolepidaceae^[17] — as flores individuais masculinas e femininas estão agrupadas e envoltas em brácteas formando um pseudanto, parecendo uma flor bissexual.^[18]
• Cornaceae
• Cyperaceae — Na subfamília Mapanioideae,^[19] os pseudantos são designados por espicoides.^[20] Em Lepironia sp o pseudanto é muito condensado com flores estaminadas rodeando uma flor feminina pistilada terminal central.^[21]
• Dipsacaceae
• Euphorbiaceae — em Euphorbia os pseudantos são designados por ciátio,^[22] compostas por uma única flor carpada com poucas ou muitas flores estaminadas de estame único contidas numa estrutura em forma de taça ou brácteas; as brácteas são frequentemente orladas de nectários e, menos frequentemente, de estruturas semelhantes a pétalas.^[23] O ciátio central pode ser composto exclusivamente por flores masculinas.^[24]
• Eriocaulaceae^[17]
• Hamamelidaceae^[17] — em Rhodoleia
• Marcgraviaceae^[1]
• Moraceae^[17]
• Myrtaceae — em Actinodium, o pseudanto é uma estrutura semelhante a uma cabeça com flores férteis no centro e estruturas vistosas semelhantes a raios ao longo do exterior.^[25]
• Nothofagaceae — no subgénero Lophozonia, um dicásio de três flores sem ramificações.^[26]
• Nyssaceae — em Davidia^[27]
• Poaceae^[17]
• Pontederiaceae^[17] — in Hydrothrix
• Proteaceae^[17]
• Rubiaceae^[17]
• Saururaceae^[17] — in Anemopsis

Em algumas famílias, ainda não é claro se a flor representa um pseudanto porque o trabalho anatómico não foi feito (ou é ainda ambíguo devido a uma considerável redução evolutiva). Possíveis pseudantos deste tipo podem ocorrer nas seguintes famílias:

• Araceae — na subfamília Lemnoideae
• Hydatellaceae
• Pandanaceae
• Phyllanthaceae^[28]
• Triuridaceae^[29]

Galeria

• 
  Diagrama de uma cabeça floral. Observe as brácteas que circundam as flores, que estariam ausentes num capítulo.
• 
  Capítulo de uma margraida-comum (Bellis perennis).
• 
  As flores abrem-se sucessivamente na cabeça de um girassol (Helianthus annuus), com as flores liguladas a formarem as «pétalas».
• 
  Detalhe da corola do raio de Hieracium lachenalii; cada «pétala» é, na verdade, uma flor separada com cinco pétalas, com os seus próprios estames e que produz o seu próprio fruto.
• 
  Capítulos discoides (com apenas flores em disco) de Ericameria nauseosa.
• 
  Cabeça floral da erva-de-são-joão (Senecio angulatus) com flósculos petaloides e flósculos tubulares no centro.