Pottiaceae

A família Pottiaceae é um dos maiores grupos de musgos conhecidos, com cerca 1.400 espécies já descritas.^[1] Na América Tropical, há a ocorrência de 55 gêneros com 361 espécies distribuídas.^[2] São geralmente encontrados em forma de tufos na natureza. Além disso, os indivíduos possuem uma morfologia altamente adaptada, com folíolos compactos e com mecanismos que facilitam a retenção de água. Essa resiliência ajudou o grupo a conquistar uma gama de ambientes, dos mais férteis até ao mais inóspitos, como em regiões áridas, em que outros musgos não poderiam suportar o clima seco e quente e com pouca disponibilidade de água do local.^[1]

São encontrados muito comumente sobre superfícies de rochas e em solos pobres em nutrientes, o que mostra que Pottiaceae também ajuda na sucessão ecológica dos locais em que habita. Sendo um organismo pioneiro, eles ajudam na criação de um ambiente favorável para que posteriormente possa ser colonizado por outras plantas e outros tipos de organismos.

Os estudos sistemáticos e taxonômicos do grupo ampliam o conhecimento e o entendimento das adaptações morfológicas e fisiológicas e dos mecanismos evolutivos que fez com que as Pottiaceae sejam um táxon tão abrangente ambientalmente.

Morfologia

A família Pottiaceae possui uma ampla variação morfológica, por ter centenas de espécies, contudo, como musgos, compartilham as características básicas desse grupo de plantas. Portanto, de acordo com Zander,^[1] esses organismos caracterizam-se por um gametófito com formato folhoso, simetria radial e geralmente ereto. Apresentam rizoides multicelulares e possuem múltiplos cloroplastos em cada célula. Durante seu ciclo de vida, desenvolvem um protonema, estrutura originada pela germinação do esporo, que costuma ser ramificada e essencial para a formação do gametófito. Seus órgãos reprodutivos, os anterídios (masculinos) e arquegônios (femininos), localizados na superfície do organismo. O esporófito é composto por três partes principais: pé (que conecta o esporófito ao gametófito), seta (uma haste que sustenta a cápsula) e a cápsula, que é visível sem auxílio de instrumentos. A cápsula é envolvida por um tecido formado por várias camadas de células e pode apresentar estômatos primitivos. Sua abertura ocorre por meio de uma deiscência transversal, com a remoção do opérculo, os esporos são dispersos com a ajuda de movimentos higroscópicos do peristômio. A maturação dos esporos ocorre de maneira simultânea.

Dentro dos musgos, contudo, as Pottiaceae estão dentro da ordem Pottiales. Definidas por Fleischer, em 1920, de maneira geral foram são caracterizadas como plantas de pequeno porte, que formam turfas, ficam eretas. Suas folhas são radialmente dispostas no caule, possuindo sempre uma costa, normalmente não muito alongada ou setácea, com uma camada de células. células laminares superiores são parenquimatosas. Seus esporófitos são, em sua maioria acrocárpicos, sendo raramente cladocárpicoss. A cápsula costuma ser ereta e lisa, comumente cistocarpo. O peristômio, quando presente, é único, com 16 dentes, sendo a camada dorsal mais espessa e geralmente papilosa. Segundo Zander (1993),^[1] o gênero Pottiaceae possui determinados caracteres taxonômicos que tornam sua identificação possível. A exemplo de seus caules, os caules de Pottiaceae, quando bem desenvolvidos, formam quatro camadas distintas de células, sendo que as a células da fita central apresentam paredes muito finas que, por vezes, acabam colapsando parcialmente. O cilindro central do parênquima também apresenta diferenciação, ele normalmente é formado por células de tamanho médio (mas podem apresentar enormes tamanhos em alguns casos) cujas células parenquimatosas possuem paredes finas, e eventualmente, anatomicamente distintivas. Já a hialoderme é constituída por células epidérmicas ampliadas, geralmente com paredes finas, que frequentemente colapsam nas partes maduras do caule. O córtex do caule em Pottiaceae frequentemente possui células com lúmen reduzido em relação àquelas do cilindro central.

Outro exemplo de caráter de diferenciação da Pottiaceae seriam suas folhas. As folhas têm formatos tipicamente lanceolados ou espatulados. As células basais variam entre a maior parte dos gêneros, e folhas com mais revestimento são menos comuns, características de determinados grupos.

A espessura da parede das células laminares superiores pode ser um caráter importante para a sobrevivência, uma vez que paredes mais espessas atrapalham a predação, por alguns tipos de ácaros, por exemplo. Células laminais dispostas em fileiras são características das Pottiaceae, e podem ser utilizadas para distinguir gêneros.

Os hialocistos são típicos da família Calymperaceae, mas também aparecem, embora raramente, em algumas espécies de Pottiaceae. Na maioria das espécies de Pottiaceae, as células basais das folhas se misturam gradualmente em tamanho e papilosidade com as células superiores. Essas células basais são geralmente largas, lisas e alongadas, e são cercadas por células estreitas e retangulares, que ajudam a evitar que a folha quebre. Às vezes, uma área de células retangulares espessadas pode ser vista logo abaixo das células basais.

Os perigônias nas Pottiaceae geralmente têm a forma de brotos, mas podem ser ocasionalmente achatadas. Algumas espécies possuem perigônias inchadas e quase esféricas, com brácteas bem comprimidas, enquanto outras são pequenas e frouxamente foliadas, tornando-as difíceis de ver a olho nu. Os perigônias podem aparecer no topo ou lateralmente das plantas com perigônias em toda a planta, ou lateralmente nas axilas das folhas em plantas monóicas com esporófitos, podendo ser achatadas nestes casos.

O opérculo das Pottiaceae costuma ser rostrado, pode ser levemente curvo ou inclinado. Já a caliptra dessas plantas é normalmente cuculada, mas pode ser, em alguns casos, mitrada ou cônico-mitrada em certas espécies.

Todos esses são alguns dos caracteres morfológicos descritos por Zander (1993),^[1] que servem tanto para a identificação de espécies dentro da própria família quanto em relação a outras. Embora haja ainda outros caracteres que podem ser levados em consideração, tais como o tipo de propagação e propágulos, folhas perichaetiais ou a perigonia, todos caracteres presentes na família. A Timmiella barbuloides (imagem 2) é um espécime pequeno, possui folhas lanceoladas de 5 a 6 mm de comprimento, que se curvam quando secas. Suas folhas têm margens com dentes irregulares próximos à ponta e um nervo largo. A planta apresenta rizomas vermelho-escuros ou marrons. As células da ponta e do meio da folha são quadradas ou redondas, enquanto as basais são retangulares e quase sem cloroplastos. Ela produz uma cerda terminal de 18 mm, amarelada com base avermelhada, e uma cápsula cilíndrica verde-oliva de 3 a 5 mm. Após a queda da caliptra, surgem dentes vermelhos do peristoma levemente torcidos. Os esporos são esféricos, verde-amarelados e medem 12,4 micrômetros de diâmetro.^[3] A Tortula muralis (imagem 3) cresce em tufos, almofadas ou em pequenos agrupamentos com menos de 1 cm de altura. Suas folhas são em forma de língua (2–3,5 mm de comprimento), se enrolando quando secas e se abrindo quando úmidas. Seu nervo longo e prateado se projeta da ponta arredondada da folha, dando ao musgo uma aparência acinzentada quando está seco. A variedade menos comum, T. muralis var. aestiva, possui um nervo curto e verde. Cápsulas cilíndricas estreitas surgem da primavera ao outono, sustentadas por uma seta roxa de 1–2 cm, com um peristoma espiralado.^[4]