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Urceolus
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Urceolus (do latim urceolus, "jarro") é um gênero de flagelados heterotróficos pertencente ao filo Euglenozoa, que reúne eucariontes unicelulares ou protistas. Descrito pelo biólogo russo Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski em 1877,[nota 1] sua espécie-tipo é Urceolus alenizini [en]. As espécies deste gênero são caracterizadas por células em forma de jarro, deformáveis, que apresentam pelo menos um flagelo ativo na ponta, originado de uma estrutura semelhante a um pescoço, onde também se localiza o aparelho de alimentação. São encontradas em sedimentos de diversos corpos d'água ao redor do mundo. Estudos de evolução indicam que Urceolus pertence a um grupo de Euglenozoa da família Peranemidae, intimamente relacionado às algas da família Euglenophyceae.
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Descrição
As espécies de Urceolus são eucariontes unicelulares ou protistas. Suas células têm formato de saco, estreitas na extremidade anterior e expandidas na extremidade posterior. As células exibem flexibilidade e movimentos de contorção, mais intensos em algumas espécies. Como outros protistas fagotróficos, possuem uma organela de ingestão conhecida como "aparelho de alimentação",[8] um arranjo de microtúbulos sob uma porção côncava da membrana celular usado para ingerir presas por fagocitose.[9] O corpo celular é deformável, mas pode ser distinguido de outros membros da classe Euglenoidea por um colar alargado[10] ou "pescoço" na região anterior, que abriga um canal onde se localizam o aparelho de alimentação e o flagelo.[2] Em algumas espécies, esse colar é muito pequeno. Possuem um flagelo emergente, ativo principalmente na ponta. Um segundo flagelo rudimentar está presente em U. cyclostomus.[4]
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Ecologia e distribuição
As espécies de Urceolus são heterotróficas e se alimentam de algas por meio de fagocitose.[11] Foram relatadas em sedimentos marinhos e de água doce em várias localidades, tanto em climas temperados quanto tropicais, como o fiorde de Oslo na Noruega,[12] o lago Tämnaren na Suécia,[13] a porção dinamarquesa do mar Frísio,[3] diversos lagos e áreas úmidas na República Tcheca[11] e na Rússia,[8] a Austrália tropical,[14][15] o rio Juma [en] na China,[16] e Fiji.[4] Como a maioria dos membros da família Peranemidae, vivem no lodo do fundo de diversos corpos d'água e, ocasionalmente, são encontrados na coluna d'água, derivando entre o plâncton.[13]
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Evolução
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Perspectiva
Urceolus é um gênero de flagelados fagotróficos pertencente à classe Euglenoidea, um grupo altamente diverso que também inclui as algas fototróficas. Um traço utilizado para investigar a evolução dos espécimes heterotróficos em direção aos fototróficos é o número de faixas no canal de alimentação. Em Urceolus cyclostomus [en], o canal possui um número de faixas equivalente ao número de faixas ao longo de toda a superfície externa da célula (cerca de 40). Em contraste, espécimes heterotróficos mais "basais", como Dinema, possuem metade das faixas no canal em relação à superfície celular (cerca de 20). Isso é conhecido como o "segundo evento de duplicação de faixas", uma inovação evolutiva que presumivelmente levou a movimentos mais plásticos e ao aumento do tamanho celular para um clado que une Urceolus, Peranema [en] e os espécimes fototróficos,[17] conhecido como Spirocuta [en].[10][18]
Outros traços morfológicos observados em Urceolus, como um inchaço ao redor do flagelo que se assemelha a um fotorreceptor e um estigma que lembra a mancha ocular das algas da classe Euglenoidea, levaram à hipótese de que Urceolus seria o grupo-irmão dessas algas.[17] Análises filogenéticas por sequências de DNA posicionam todos os membros da família Peranemidae (como Urceolus, Peranema e outros) como um grupo-irmão das algas da classe Euglenoidea, em vez de qualquer gênero específico. O seguinte cladograma, baseado em um estudo publicado em 2021, representa essas descobertas:[18]
| Euglenoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sistemática
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Perspectiva
História taxonômica
O gênero Urceolus foi descrito pela primeira vez pelo biólogo russo Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski em 1877,[nota 1] em um estudo sobre os protozoários do norte da Rússia.[2] Ele o descreveu para acomodar uma espécie rara de flagelado descoberta no mesmo ano no mar Branco, próxima ao mosteiro de Solovetski, chamada U. alenizini [en]. Ele caracterizou este novo gênero pelas células em forma de urna ou jarro, e, consequentemente, nomeou-o urceolus, que significa 'jarro' em latim.[19][1] No ano seguinte, o zoólogo alemão Samuel Friedrich Stein [en] descreveu um novo flagelado chamado Phialonema cyclostomum, a primeira espécie de seu gênero.[6] Ao comparar as duas espécies, Mereschkowsky concluiu que a aparência e a descrição de P. cyclostomum correspondiam à sua descrição de Urceolus, transferindo-a para seu gênero como U. cyclostomus. Consequentemente, Phialonema tornou-se um sinônimo júnior de Urceolus em 1881.[2]
Em 1887, o protozoologista americano Alfred Cheatham Stokes descreveu o gênero Urceolopsis para acomodar a espécie U. sabulosus. Este gênero é essencialmente idêntico em aparência ao Urceolus, com a única diferença sendo que a superfície celular é coberta por grãos de areia aderentes.[7][20] Posteriormente, foi sinonimizado com Urceolus por essa razão.[4][12]
Urceolus e outros flagelados incolores, não fotossintetizantes, como Heteronema [en], Peranema e Anisonema [en], foram inicialmente agrupados na família Peranemidae, enquanto algas verdes semelhantes, mas fototróficas, como Euglena, compunham a família Euglenidae. Ambas as famílias pertencem à classe Euglenoidea,[21] um dos principais grupos dentro do filo Euglenozoa, um grupo basal de eucariontes.[10] O estado taxonômico de Peranemidae mudou ao longo dos anos: inicialmente classificada na ordem parafilética Heteronematales,[3][4] posteriormente tornou-se a única família da ordem Peranemida, considerada a mais próxima das euglenídeas fotossintetizantes.[18][22] Muitos euglenídeos incolores foram transferidos de Peranemidae para outros grupos, mas Urceolus é um dos poucos gêneros que permanece na família.[23]
Classificação
Urceolus contém as seguintes espécies:[3][4]
- Urceolus alenizini [en] Mereschkowsky 1877 ["1879"][nota 1]
- Urceolus cornutus [en] Larsen & Patterson 1990[4]
- Urceolus costatus Stein ex Lemmermann 1910
- Urceolus cristatus Larsen & Patterson 1990[4]
- Urceolus cyclostomus [en] (Stein 1878) Mereschkowsky 1881 = Phialonema cyclostomum Stein 1878
- Urceolus gloeochlamys Skuja 1956[13]
- Urceolus pascheri Skvortzow 1924[24] = U. gobii Skvortzow 1924[3] = U. ovatus Roskin 1931 nom. illeg.[3]
- Urceolus sabulosus (Stokes 1887) Larsen & Patterson 1990[12] = Urceolopsis sabulosa Stokes 1887[3] = Urceolus ovatus Möbius 1888 nom. illeg.[3]
Diversos autores observam que há considerável ambiguidade na identificação das espécies de Urceolus, pois a maioria das descrições originais é inadequada, e a identificação confiável nem sempre é possível. Além disso, detalhes frequentemente são obscurecidos por partículas de detritos aderidas.[4][14]
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Notas
- Alguns recursos online, como o AlgaeBase, atribuem a descrição original de Urceolus a um artigo de 1879 publicado na revista científica alemã Archiv für Mikroskopische Anatomie.[1] No entanto, de acordo com o próprio Mereschkowsky[2] e artigos posteriores,[3][4] esta é uma tradução de um artigo publicado dois anos antes em uma revista russa.[5] Isso explica a prioridade de Urceolus sobre Phialonema, um sinônimo júnior descrito em 1878.[3]
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Referências
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